Diversidad y caracterización de maíces nativos de la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, Tamaulipas, México

Diversity and characterization of native maize from the “El Cielo” Biosphere Reserve, Tamaulipas, Mexico

Javier González-Martínez, Venancio Vanoye-Eligio, Julio César Chacón-Hernández,

Mario Rocandio-Rodríguez*

*Correspondencia: mrocandio@docentes.uat.edu.mx

Fecha de recepción: 1 de agosto de 2018/Fecha de aceptación: 9 de abril de 2019/Fecha de publicación: 29 de julio de 2019.

Universidad Autónoma de Tamaulipas, Instituto de Ecología Aplicada, División del Golfo núm. 356, col. Libertad, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México, C. P. 87019.

RESUMEN

La diversidad del maíz en México se fundamenta por la presencia de 59 a 64 razas; Tamaulipas como estado productor contribuye a mantener la variabilidad entre razas, especialmente en las regiones aisladas. La reserva de la Biósfera “El Cielo” localizada en una región montañosa, que comprende los municipios de Jaumave, Ocampo, Gómez Farías y Llera de Canales, ha sido escasamente estudiada, a pesar de que existen riesgos de degradación o extinción de poblaciones nativas de maíz, por factores como cambios de uso de suelo y fenómenos naturales. El objetivo de este trabajo fue analizar la diversidad morfológica de poblaciones nativas de maíz de la Reserva de la Biósfera “El Cielo”. Durante los meses de febrero, marzo y abril del 2016, se realizaron recolectas de maíces nativos en los municipios que comprenden la reserva. El tamaño de la muestra varió, entre 20 y 30 mazorcas de cada población, y de estas, se eligieron 10 mazorcas para registrar variables cuantitativas y cualitativas. Se utilizaron los métodos multivariados de análisis de componentes principales y conglomerados. El 62.45 % correspondió a la variación total, la cual fue explicada por los dos primeros componentes principales, y las variables con mayor contribución a la variación fueron longitud de mazorca, número de granos por hilera, peso de mazorca, peso y volumen de 100 granos, diámetro de mazorca y de olote, número de hileras por mazorca y la relación diámetro/longitud de mazorca. En las poblaciones nativas de maíz que aún se cultivan en la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, se encontró amplia diversidad morfológica de mazorca, así como variación en la combinación de colores de grano y olote, lo que sugiere que las poblaciones nativas representan un amplio potencial como acervo genético y reservorio de genes.

PALABRAS CLAVE: componentes principales, maíz, poblaciones nativas.

ABSTRACT

The diversity of maize in Mexico is based on the presence of breeds that range from 59 to 64 varieties. Tamaulipas is a corn-producing state that contributes to sustain this enormous variation of breeds, especially in isolated regions. The biosphere ecological reserve “El Cielo” is located in a mountainous region, which comprises Jaumave, Ocampo, Gómez Farías and Llera de Canales municipalities. This region has been scarcely studied in spite of the degradation or extinction risks of native populations of maize due to factors such as changes in land use and natural phenomena. The objective of this work was to analyze the morphologic diversity of native maize varieties of “El Cielo” biosphere ecological reserve. Native maize harvests were collected in the municipalities that comprise the reserve during the months of February, March and April of 2016. The sample size ranged between 20 and 30 cobs of each variety, out of this sample 10 cobs were selected in order to register quantitative and qualitative variables. A multivariate analysis method of main components and conglomerates was used. Results show that 62.45 % of the samples were correspondent with total variation, which was explained by the first two main compo- nents. The variables with greater contribution to the variation were cob length, number of grains per row, cob weight, weight and volume of 100 grains, cob diameter, number of rows per hob and the relation of diameter/length in each cob. The native maize populations that are still cultivated at the biosphere ecological reserve “El Cielo” there was a wide morphological diversity of cob, as well as variation in the com- bination of grain and corncob color. This suggests that native populations possess a substantial potential as a gene pool and gene reservoir.

KEYWORDS: main components, maize, native populations.

INTRODUCCIÓN

El maíz tiene gran demanda comercial a nivel mundial por sus múltiples usos, tanto en la industria como en el sector pecuario y en la alimentación humana. En gastronomía, se utiliza el grano y el elote para la preparación de platillos muy variados (Diego-Flores y col., 2012).

Una de las ventajas de este cultivo es la enorme diversidad de especies, mismas que se tiene gran interés en conservar, a nivel nacional y mundial a través de bancos de genes (Contreras-Toledo y col., 2018).

Este cultivo tiene el más controvertido origen y, actualmente existen diversas opiniones sobre su posible antecesor. Sin embargo, la mayoría de los genetistas están de acuerdo que el maíz se deriva del teocintle, por su gran parentesco cromosómico, de planta y su facilidad de entrecruzamiento. La presencia de parientes silvestres como teocintle y Tripsacum (Bird, 1978; Matsuoka y col., 2002) y, los registros históricos sobre la primera domesticación, que la sitúan entre los 6 000 y 10 0000 años de antigüedad en el suroeste de México (Mangelsdorf y col., 1967; Pérez y col., 2017); así como la existencia aproximada de 59 a 64 razas (Sánchez y col., 2000), son algunos de los factores que han permitido que Mesoamérica y principalmente México, sean consideradas centros de origen, domesticación y diversificación de este cultivo (Hastorf, 2009; Sierra-Macías y col., 2016; Contreras-Toledo y col., 2018).

En este sentido, los procesos organizados, tanto biológicos como antropocéntricos, además de la selección y adaptación, a través de regiones, condiciones socioeconómicas y biotipos ecológicos diferentes, han generado distintas combinaciones que incrementan la diversidad de maíz (Pérez y col., 2017). Esta diversidad de razas de maíz, conserva, utiliza y sostiene la alimentación básica de México (Kato y col., 2009), lo que indica que las poblaciones nativas son los principales actores de la lógica campesina del país. Lo cual da como resultado que los maíces nativos se seleccionen, produzcan, conserven, diversifiquen y domestiquen en base en las necesidades de los habitantes rurales (Escalante y Trigo, 2018).

Las razas Celaya, Chalqueño y Tuxpeño, destacan por su alta capacidad productiva y forman parte del germoplasma que soporta parte de la producción alimentaria a nivel mundial. Sin embargo, la erosión de la diversidad genética in situ, en ciertas regiones del país, ha impactado en estas razas (Bedoya-Salazar y col., 2017). La preocupación de que esto suceda ha dado lugar a múltiples investigaciones, destinadas a describir y comprender los factores que influyen en la diversidad de las poblaciones de maíz de los agricultores mexicanos (Rocandio-Rodríguez y col., 2014).

Tamaulipas se encuentra localizado en el noreste de México y está constituido por 43 municipios, de los cuales, 37 se consideran productores de maíz (Cantú y col., 2010). Distintos estudios han señalado que el maíz nativo de Tamaulipas predomina por su capacidad de adaptación a condiciones agroclimáticas adversas, amplia diversidad genética y características agronómicas sobresalientes (precocidad), además de presentar estabilidad en diferentes ambientes (Reséndiz y col., 2014). Se ha reportado que los municipios de Llera, Hidalgo, Nuevo Morelos y Tula, situados en el centro y sur del estado, destacan por su diversidad y distribución de maíz nativo; con la presencia de las razas Tuxpeño, Tuxpeño Norteño, Ratón, Olotillo y Cónico Norteño (Reséndiz y col., 2014; González-Martínez y col., 2018).

La Reserva de la Biósfera “El Cielo”, forma parte de los municipios de Llera, Gómez Farías, Jaumave y Ocampo. En ella existe diversidad morfológica de maíces locales y la presencia de Tripsacum, ambos factores son evidencias botánicas y arqueológicas que han contribuido a definirla como parte del área filogeográfica de origen y domesticación del maíz (MacNeish, 1958; Smith, 1997). Uno de los problemas en el pasado de la región montañosa del estado de Tamaulipas, era su restringido acceso, lo que en años recientes se ha solucionado, debido a que ahora se ubica la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, la cual, brinda la oportunidad de evaluar la diversidad de maíz nativo desarrollado, mantenido y aprovechado en dicho lugar. Sin embargo, se requiere de información actualizada de su estado de conservación, ya que la diversidad del germoplasma de maíz fue estudiada a fines del siglo pasado (Ortega y col., 1991).

El objetivo de este trabajo fue analizar la diversidad morfológica de las poblaciones nativas de maíz de la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, Tamaulipas, México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se recolectaron 44 poblaciones nativas de maíz (Tabla 1) durante febrero, marzo y abril de 2016, en los municipios que comprenden la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, la cual, es considerada como parte del área central de diversidad genética de maíces nativos y parientes silvestres en el estado de Tamaulipas (Mangelsdorf y col., 1967). Cada recolecta fue definida con base en el número de mazorcas proporcionadas por el productor (entre 20 y 30) para después recabar antecedentes como coordenadas geográficas del sitio (expresadas en grados decimales), características y condiciones sobre el manejo del cultivo, así como el nombre del agricultor, entre otros (datos pasaporte) (Taba, 1999).

Variables evaluadas

Para la caracterización morfológica, se midieron 10 mazorcas representativas de cada recolecta, en las cuales, se midieron las variables cuantitativas: longitud de mazorca (LM), medida en cm, con un estadal registrado, desde la base de la mazorca hasta el ápice de la misma; diámetro de mazorca (DM), se tomó como el grosor de la mazorca en la parte central, medido con vernier digital (Mitutoyo, Modelo CD-8”AX, Kanagawa Japón) y expresado en cm; número de hileras (NH), contabilizados en la parte central de cada mazorca muestreada, se obtuvo el promedio; número de granos (NG), estos fueron medidos en una hilera representativa de cada mazorca muestreada tomándose el promedio; peso de mazorca (PM), se obtuvo de cada una de las mazorcas muestreadas de cada recolecta, y se registró el peso seco de las mismas, expresado en gramos; diámetro de olote (DO), se tomó como el grosor del olote en la parte central, medido con vernier y expresado en cm; se eligieron 10 granos de la parte media de cada mazorca muestreada para medirles en mm longitud de grano (LG), ancho de grano (AG) y grosor de grano (GG), documentando el promedio de los 10 granos; con los datos obtenidos se estimaron las relaciones diámetro de mazorca/longitud de mazorca (DM/LM), ancho de grano/longitud de grano (AG/LG), grosor de grano/longitud de grano (GG/LG). Así mismo, se formó una muestra con 100 granos de las 10 mazorcas muestreadas y se obtuvo su peso (P100G) en gramos, los mismos 100 granos se colocaron en una probeta y se registró el volumen (V100G) en mm. Y de acuerdo con el descriptor para maíz (IBPGR, 1991), se documentaron las variables cualitativas: disposición de hileras de mazorca (DHM), tipo de grano (TG), color de grano (CG), color de olote (CO) y forma de mazorca (FM) (Tabla 2).

Análisis estadístico

Se obtuvo la estructura de la correlación de cada población (recolecta) y las variables morfológicas con el Análisis de Componentes Principales (ACP) (Rawlings, 1988). La estimación del número ideal de agrupaciones se definió con base en el método no paramétrico de agrupación MODECLUS y, se realizó el análisis de conglomerados con la matriz de distancias euclidianas y el método de agrupamiento de mínima varianza dentro de grupos de Ward. Todos los análisis estadísticos fueron efectuados en SAS V.9.0 (SAS, 2002).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En Jaumave se ubicó el 48 % de las 44 recolectas de poblaciones nativas de maíz, dentro de la zona de la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, Tamaulipas, por lo que se consideró como el municipio con mayor distribución de maíces nativos, seguido de Ocampo 27 % y Gómez Farías 25 %. Se obtuvo una mayor frecuencia de recolectas (30) en las zonas de altitudes bajas (< 1 000 msnm) con respecto a las poblaciones localizadas (14) en altitudes intermedias (1 001 msnm a 1 800 msnm) en una relación ~2:1. Los maíces presentaron diferencia significativa (P < 0.05) en 8 de los 14 parámetros evaluados (57.14 %), encontrándose poca variabilidad entre los maíces muestreados en Gómez Farías y Jaumave, pero estos fueron diferentes a los obtenidos de Ocampo (Tabla 3). Lo anterior podría deberse a que, en los primeros dos municipios, los agricultores tuvieran una relación de intercambio de semillas, pese a que la distancia entre Gómez Farías y Jaumave es mayor que la distancia entre Gómez Farías y Ocampo. Otro factor que puede estar influyendo es la condición de altitud similar en las que se encontraron las recolectas en los municipios mencionados con respecto a Ocampo (Diego-Flores y col., 2012; Rocandio-Ramírez y col., 2014) (Tablas 1 y 3).

Análisis de componentes principales

Los valores y vectores del análisis de los 3 primeros componentes principales (CP) muestran que el CP1 explicó el 30.58 %, el CP2 19.78 % y el CP3 12.09 %, dando como resultado la explicación, en forma acumulada, del 62.45 % de la variación total (Tabla 4). Con base en el valor de sus vectores, las variables de mayor importancia en el CP1, fueron LM, NG, PM, LG, P100G y V100G, lo cual permite identificar poblaciones nativas con los componentes de rendimiento de grano mayores. Mientras que para el CP2, lo definieron variables de DM, DO, NH y DM/LM, asociadas con la morfología de los maíces. En tanto que, en el CP3, las características de GG y la relación de AG/LG y GG/LG, asociadas a la morfología del grano, fueron las más destacables.

Con base al análisis MODECLUS, cuya definición se basó en un radio de la hiper-esfera de exploración R = 0.9 (SAS, 2002), se identificaron 5 grupos poblacionales distintos. La dispersión de las poblaciones muestra un continuo, distribuyéndose a lo largo y ancho de la Figura 1. Así mismo, las recolectas 2, 3, 4, 8, 10, 11, 12, 14, 20, 25, 27, 30, 31 y 40 no fueron asociadas a ningún grupo poblacional. Estos resultados indican la amplia diversidad que existe en los maíces nativos, distribuidos en la reserva de “El Cielo” (Flores-Pérez y col., 2015; Pecina-Martínez y col., 2009).

El Grupo 1, se integró por 14 poblaciones de Jaumave y 4 de Gómez Farías (Figura 1); el total de las poblaciones fueron provenientes de altitudes bajas (< 1 000 m) Tabla 1; cabe destacar que este grupo mostró la mayor variación y heterogeneidad. Además, se observó que las variables de mayor importancia en su asociación y distribución fueron la relación DM/LM, NH, DO y DM. Con FM c cristalino en su gran mayoría, TG semi-cristalino, dentado y semi-dentado, y de CG blanco cremoso, principalmente (Tabla 2).

El Grupo 2, se conformó con 2 poblaciones (Figura 1), que fueron las de mayor TG, de las cuales, una procede de altitudes bajas (< 1 000 m) del municipio de Gómez Farías, y la otra de Ocampo, de altitudes intermedias (1 001 m a 1 800 m) (Tabla 1). Con FM cónica-cilíndrica, TG dentado y semi-dentado, así como CG naranja y amarillo medio (Tabla 2).

El Grupo 3, se integró con 3 poblaciones de Ocampo y 1 de Jaumave (Figura 1), pertenecientes a altitudes intermedias (1 001 m a 1 800 m) (Tabla 1). Este grupo mostró mayor FM cilíndrica, de grano dentado, semi-dentado y semi-cristalino y CG amarillo claro, blanco cremoso y amarillo naranja (Tabla 2).

El Grupo 5, se formó con 3 poblaciones de Ocampo (Figura 1), donde el total de las poblaciones se encontraron en altitudes intermedias (1 001 m a 1 800 m) (Tabla 1). Con FM cilíndrica, TG semi-cristalino y CG amarillo claro (Tabla 2).

Es importante observar que las poblaciones muestreadas en Ocampo se ubican hacia fuera en los cuadrantes IV, I y III, en tanto que las poblaciones de Jaumave tienden a ubicarse más hacia el centro, en el cuadrante II y I. Las poblaciones de Gómez Farías se ubican principalmente en un sitio intermedio de las otras dos poblaciones

Análisis de conglomerados

El agrupamiento con base en los CP (Figura 1) concordó con el análisis de conglomerados (Figura 2), donde se puede apreciar que a una distancia euclidiana de 0.16 unidades, separa a las poblaciones en 2 grandes grupos; estos a su vez a una distancia euclidiana de 0.05 unidades definieron 5 sub-grupos. La separación dentro de los Grupos 1 y 2, se asoció al origen geográfico. En el grupo I, se ubicaron la mayoría de las poblaciones de Ocampo, y en el grupo 2, las de Jaumave. La morfología de grano suele influir en este tipo de agrupamiento (Hortelano y col., 2012).

El grupo 1A se conformó por 5 de Ocampo, 3 de Gómez Farías y 2 de Jaumave (Figura 1); tuvo los mayores promedios de PM (215.13 g), AG (10.46 mm), P100G (40.60 g) y V100G (60.60 mm) (Tabla 5). Dichas poblaciones mostraron mazorcas cilíndricas, DH rectas, TG semi-dentado y CG blanco cremoso como rasgos característicos (Tabla 2).

Por su parte, el grupo 1B se formó por 6 poblaciones, pertenecientes al municipio de Ocampo y 1 de Jaumave (Figura 2); este conglomerado mostró los menores promedios de NH (10.24), DO (1.56 mm) y GG (3.22 mm) (Tabla 5). Por otra parte, sus mazorcas fueron cilíndricas, DH rectas, TG semicristalino y CG amarillo claro (Tabla 2).

El grupo 2A, relacionó 18 poblaciones, 13 de Jaumave y 5 de Gómez Farías; presentó los más altos promedios de DM/LM (0.30), y se caracterizó por presentar mazorcas cilíndricas, DH rectas, TG semi-cristalino y CG blanco cremoso.

El grupo 2B se integró únicamente por 2 poblaciones, ambas originarias de Jaumave (Figura 1); este conglomerado mostró los mayores promedios en DM (4.50), NH (12.80) y DO (2.45) (Tabla 5); presentó mazorcas cilíndricas, DH rectas, TG semi-dentado y CG blanco cremoso (Tabla 2).

Por su parte, el grupo 2C se conformó por 7 poblaciones, una procedente de Ocampo, 3 de Gómez Farías y 3 de Jaumave (Figura 1); cabe resaltar que este grupo mostró los valores más bajos de LM (14.4 cm), PM (89.00 g), LG (10.84 mm), AG (8.88 mm), P100G (24.02 g) y V100G (36.28 mm) (Tabla 5). La descripción morfológica obtenida permite inferir que estas poblaciones pudieran pertenecer a las razas Tuxpeño, Vandeño, Cónico u Olotillo (Wellhausen y col., 1952) (Tabla 6). Sin embargo, un análisis molecular podría corroborar la existencia de las razas mencionadas.

La diversidad racial y variación morfológica de las poblaciones locales de maíz podría estar asociada a criterios de selección, uso de sistemas de producción, intercambio de semilla entre los agricultores, y la influencia de la interacción ecológica, representada por factores como altitud y aislamiento geográfico (Reséndiz y col., 2014). En consecuencia, las poblaciones nativas de Tamaulipas exhiben una amplia diversidad de componentes de rendimiento de grano, por lo que su variación genética puede ser aprovechada en la producción de este (Pecina y col., 2011). Además, de que el conocimiento de dicha variación permitiría implementar métodos de mejoramiento participativo (Hortelano y col., 2012; Flores-Pérez y col., 2015), en términos de uso de la variabilidad de las razas Tuxpeño, Cónico y Chalqueño (Tabla 6).

CONCLUSIONES

Se encontró una amplia variación de maíces en los municipios de Jaumave y Ocampo, tanto en las características de mazorca como de grano. Los maíces nativos mostraron una tendencia hacia colores de grano blanco-cremoso y amarillo-claro, con granos semi-dentados y semi-cristalinos, así como mazorcas cilíndricas. La altitud y el aislamiento geográfico parecieron influir en la diversidad morfológica encontrada entre municipios. Las poblaciones de maíz nativo que se siembran en los municipios que comprenden la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, representan un amplio potencial como acervo genético, que pudiera servir como base en programas de selección recurrente, para mejoramiento participativo con agricultores.

AGRADECIMIENTOS

Al apoyo económico otorgado a través del proyecto de Investigación PFI2015-05 de la Universidad Autónoma de Tamaulipas.

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