La cabra: selección y hábitos de consumo de plantas

nativas en agostadero árido

The goat: selection and intake habits of native plants in arid range

Selección y hábitos de consumo de la cabra

Cecilia Carmela Zapata-Campos¹*, Miguel Ángel Mellado-Bosque²

*Correspondencia: cezapata@uat.edu.mx/Fecha de recepción: 3 de diciembre de 2019/Fecha de aceptación: 16 de septiembre de 2020/Fecha de publicación: 29 de enero de 2021

¹Universidad Autónoma de Tamaulipas, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, carretera Victoria-Mante km 5 s/n, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México, C. P. 87274. ²Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Departamento de Nutrición Animal, Saltillo, Coahuila, México.

Resumen

Las cabras habitan regiones áridas como resultado de su adaptación a condiciones extremas. La selección de la dieta es una de las estrategias conductuales que les han permitido evitar deficiencias nutricionales o intoxicaciones aun en condiciones de baja disponibilidad de alimento. Así mismo, el ramoneo, como conducta ingestiva de la especie, les permite seleccionar y obtener plantas con adecuados valores de proteína cruda que favorezcan su desarrollo y supervivencia. También, las cabras se adaptan a las características químicas de las plantas, las cuales desarrollan compuestos bioactivos para evitar ser consumidas. Estos metabolitos secundarios pueden tener efectos antinutricionales y tóxicos así como medicinales o curativos, dependiendo del consumo que tenga el animal. El objetivo de este trabajo fue revisar la selección y hábitos de las cabras en el consumo de plantas nativas, para determinar cómo favorecen la supervivencia y productividad de la especie, bajo las condiciones de adversidad ambiental que caracterizan a las regiones áridas. Dicho conocimiento permitirá establecer estrategias para el manejo adecuado del agostadero y conocer el efecto que los compuestos del metabolismo secundario de las plantas puedan tener en los procesos reproductivos, nutricionales, sanitarios, así como en los productos derivados de la leche o carne de estos animales.

Palabras clave: conducta alimenticia, dieta, componentes nutricionales, consumo, metabolitos secundarios.

Abstract

Goats dwell arid regions as a result of their adaptation to extreme conditions. Diet selection is one of the behavioral strategies that has allowed them to avoid nutritional deficiencies or poisonings, even under conditions of low food availability. Likewise, browsing as an ingestive behavior of the species allows them to select and obtain plants with adequate crude protein values, which favor their development and survival. Also, goats adapt to the chemical characteristics of plants, which develop bioactive compounds to avoid being consumed. These secondary metabolites can have antinutritional and toxic effects, as well as medicinal or curative effects, depending on the consumption that the animal has. The objective of this work was to review the selection and habits of goats in the consumption of native plants, to determine how they favor the survival and productivity of the species under the conditions of environmental adversity that characterize arid regions. This knowledge will allow to establish strategies for the proper management of the rangeland and to know the effect that the compounds of the secondary metabolism of the plants may have on the reproductive, nutritional, and health processes, as well as on the products derived from the milk or meat of these animals.

Keywords: nutritional behavior, diet, nutritional components, intake, secondary metabolites.

Introducción

La cabra fue uno de los primeros animales en ser domesticados, comenzando este proceso con el bezoar (Capra aegagrus). Existe evidencia de su presencia en Ganj Darech (Irán) desde el año 10 000 a. C. (Zeder y Hesse, 2000; Rosa-García y col., 2012). La carne y leche producidas por esta especie han sido aprovechadas por el hombre del Medio Oriente al menos desde el año 2 500 a. C., habiéndose encontrado pruebas de su domesticación en el Valle Indo, en China, y probablemente en Mesoamérica (Boyazoglu y col., 2005). De la población caprina existente en el mundo, el 88 % se encuentra localizada en zonas de Asia y África, de acuerdo con la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO, por sus siglas en inglés: Food and Agriculture Organization) (FAO, 2020). En las zonas áridas las cabras son la especie animal más abundante (Devendra, 2010). El 47 % de la superficie de la tierra corresponde a zonas áridas, donde habitan 2 000 millones de personas, la mayoría en condiciones de pobreza (FAO, 2007). En estos ambientes los sitios de toma de agua son escasos y distantes entre ellos, y la disponibilidad de alimento es escasa y de baja calidad nutricional, por lo que la cabra tiene que desplazarse largas distancias para satisfacer sus necesidades de alimento (Zobel y col., 2019).

Los caprinos, al ser una de las especies mejor adaptadas a la desertificación de las regiones áridas, son una de las principales fuentes de proteína para el hombre que habita en esos climas. En estas regiones los recursos vegetales son heterogéneos y restringidos en calidad y cantidad (Silanikove, 2000a). Por ello, la cabra ha desarrollado diversos mecanismos adaptativos, tales como capacidad de caminar distancias largas, requerimientos metabólicos bajos y reducida masa corporal. A nivel nutricional presentan adaptaciones, como la capacidad de seleccionar las plantas más nutritivas entre las diversas opciones disponibles, maximizando la ingesta de nutrientes y minimizando la ingesta de metabolitos secundarios, mediante el rechazo de plantas menos nutritivas. De esta manera disminuyen el riesgo de intoxicación, y en algunos casos obtienen beneficios nutricionales y/o medicinales, con las plantas que seleccionan para su consumo (Egea y col., 2016). El conocimiento de estas adaptaciones nutricionales y de comportamiento, así como las características de las diferentes plantas elegidas en función de la condición climática o del estado fisiológico del animal permitirá desarrollar futuras investigaciones para el manejo sostenible de las zonas de pastoreo. Así también, conocer los efectos del tipo y la cantidad de material vegetal consumido, en la producción, bienestar y estado de salud de las cabras.

El objetivo de este trabajo fue revisar los hábitos de selección y consumo de plantas nativas por parte de las cabras, con la finalidad de ofrecer una visión actual de cómo estas adaptaciones favorecen la supervivencia y productividad de la especie bajo las condiciones de adversidad ambiental, característica de los territorios áridos.

Adaptación y conducta alimenticia en caprinos

Se ha demostrado, en distintos ambientes y países, que las cabras criollas tienen un mejor rendimiento que otros rumiantes, debido a su capacidad de termorregulación y adaptación al consumo de plantas ricas en lignina, así como el hecho de que pueden limitarse en el consumo de agua y alimento (Silanikove, 2000b; Koluman-Darcan y Silanikove, 2018). La abundancia de cabras en las regiones áridas es resultado de una adecuada adaptación a estas condiciones extremas (Silanikove, 2000a). Particularmente, en la cabra, el proceso de adaptación está catalogado en seis aspectos: anatómico, morfológico, fisiológico, conducta alimenticia, metabolismo y rendimiento (Silanikove y Koluman-Darcan, 2015).

En el aspecto de adaptación anatómica, Silanikove (2000b) mencionó que la disminución del tamaño corporal en los animales se debe a tres condiciones: la selección natural, la se-lección social y la endogamia. En este caso, la selección natural es el factor individual más importante, ya que en condiciones de aridez los individuos de talla pequeña son los mejor adaptados, en comparación con tallas mayores del rebaño. La presión de selección, relacionada con tasas de supervivencia y reproducción ligeramente mayores en animales de talla pequeña, ha promovido una modificación gradual en cuanto a la talla de la población, favoreciendo a los individuos pequeños (Silanikove y Koluman-Darcan, 2015). Otros autores argumentaron que la reducción en la dimensión corporal puede relacionarse con el tipo de alimento y la productividad de las plantas primarias (Calder, 1984; Hetem y col., 2011).

Con respecto a la adaptación anatomo-fisiológica, la cabra presenta glándulas salivales más grandes, mayor área de superficie de la mucosa absorbente y capacidad para aumentar sustancialmente el volumen del intestino delgado cuando se nutre con alimentos con alto contenido de fibra (Silanikove, 2000b). Al reducir su metabolismo y rendimiento, como medida adaptativa, la cabra minimiza sus requerimientos nutricionales y sus necesidades de agua en las zonas áridas. La capacidad de reducir el metabolismo le permite sobrevivir incluso después de periodos prolongados de disponibilidad limitada de alimentos (Goetsch, 2019).

En cuanto a la conducta alimenticia, esta actividad comienza antes del consumo de alimento y se caracteriza por presentar dos fases: inicial y apetitiva. La fase inicial es cuando los animales deciden buscar comida, lo cual podría ser por un deseo general para adquirir energía o un deseo específico por una comida en particular. Esta fase incluye un cambio en la conducta, pasando de una actitud de reposo, al acto de abastecerse obteniendo alimento, decisión basada en la recompensa esperada por alimentarse (Ginane y col., 2015). La segunda fase es la apetitiva, en donde el animal recibe información de uno o varios alimentos, y con base en su percepción sensorial (visión, olfato y gusto) tiene la oportunidad de elegir (Ginane y col., 2011). Así, tanto el estímulo preingestivo como el grado de gusto refuerzan su motivación por el consumo de cada alimento o, por el contrario, reducen la probabilidad de consumirlo (Provenza, 1995).

Cuando el animal está motivado para comer asume que la comida está disponible, por lo que comienza un estímulo de preingestión, lo que refuerza su deseo de comer, iniciando entonces los procesos de ingestión, masticación, deglución, digestión y absorción (Ginane y col., 2015). En función de la digestibilidad de los alimentos las cabras son capaces de discriminar entre ellos, cambiando su consumo y favoreciendo la especie o parte de la planta que sea más nutritiva, en un momento dado (Ackermans y col., 2019). Esta habilidad puede deberse a diversos mecanismos anatómicos y fisiológicos, tales como la capacidad de pararse en dos patas (para ramonear), hipsodoncia para detectar abrasividad (anatomía bucal), presencia de proteínas salivares unidas a taninos (proteínas ricas en prolina), flora del tracto digestivo adaptada a plantas taniniferas y capacidad de reciclar urea en el rumen (Torres-Fajardo y col., 2019). Además, poseen una glándula parótida larga que produce suficiente saliva para ayudar como buffer a la rápida digestión de la dieta y así facilitar el pasaje del alimento al rumen (Robbins y col., 1995).

El amplio volumen ruminal de las cabras (9 L a 18 L) es una adaptación importante al servir como una gran cámara de fermentación y depósito de agua. El agua almacenada en el rumen se utiliza durante la deshidratación, y el rumen sirve como un recipiente que acomoda el agua ingerida después de la rehidratación. Esta situación es provocada por recorrer grandes distancias para pastorear o ramonear en los ambientes con disponibilidad limitada de alimento o agua (Silanikove y Koluman-Darcan, 2015). Todas estas cualidades permiten a la cabra digerir de manera efectiva los alimentos (Silanikove, 2000a; Alonso-Díaz y col., 2012; Mellado, 2016; Ventura-Cordero y col., 2017; Schmitt y col., 2020).

Por otra parte, la selección de la dieta es una adaptación conductual que puede modificarse por periodos cortos o largos. Dicha modificación puede verse influenciada por aspectos como la experiencia previa en el consumo de algún material específico, y a su vez, está relacionada con cambios neurales o fisiológicos a nivel celular, los cuales se denominan en conjunto “conducta adaptativa” (Ginane y col., 2015). Particularmente, la conducta adaptativa alimenticia se observa cuando el animal intenta cumplir con sus requerimientos metabólicos y mantener la homeostasis (Berridge, 1996). La conducta alimenticia es un importante aspecto de la producción animal y constituye el vínculo entre la comida y el consumo. Esta conducta alimenticia considera diferentes aspectos, incluyendo el encontrar y escoger la comida, el ganar y mantener el acceso a la misma, así como la cantidad de ingesta en cualquier momento y la rapidez de la digestión (Nielsen y col., 2016).

De acuerdo con Silanikove (2000a), la cabra se encuentra clasificada como consumidor intermedio; sin embargo, de acuerdo a la disponibilidad y tipo de alimento en el agostadero, las cabras se pueden ubicar tanto en el grupo de consumidores de concentrados (si en el agostadero hay alta disponibilidad de arbustivas) como en el de consumidores de forrajes (si la disponibilidad de pastos es alta) (Osoro y col., 2013). Con las modificaciones en la disponibilidad de materiales se modifica el tipo de microorganismos ruminales, así como la conformación de las papilas de este órgano. Dicha característica también les permiten consumir rebrotes y pastos a la vez. Su ritmo de alimentación es intermedio en los dos grupos mencionados anteriormente (van-Soest, 1994; Bojkovski y col., 2014). Esta capacidad faculta a la cabra a soportar mayor cantidad de leguminosas en su dieta, comparada con los ovinos y bovinos, ya que no tiene una tasa de fermentación tan elevada (Silanikove, 2000a).

Características del agostadero y su influencia en el consumo y selección de plantas en las cabras

El 25 % de la superficie de tierra en el mundo es utilizada para la producción ganadera en extensivo, de la cual una cuarta parte está principalmente poblada por arbustos (Estell y col., 2010). Los agostaderos son territorios donde predomina la vegetación autóctona de la zona agroecológica específica; parte de dicha vegetación posee potencial para su utilización en la alimentación animal, además de ser consumida por especies silvestres (Reid y col., 2014). Otra característica importante delos agostaderos es que la vegetación es muy heterogénea, con una distribución multiestratificada, y se encuentra sujeta a variaciones de calidad (proteína cruda, energía, fibra) y cantidad de forraje (disponibilidad), dependientes de la época del año y del uso de los recursos (Torres-Acosta y col., 2008).

La principal estrategia alimenticia utilizada por las cabras en las regiones áridas y semiáridas es el ramoneo de plantas y arbustos, principalmente relacionada con la obtención de proteína (Gutteridge y Shelton, 1994; Mkhize y col., 2014). Por lo tanto, la conducta de consumo y selección de forraje está influenciada por la cantidad, calidad, accesibilidad, dispersión de los recursos alimenticios y por las características individuales del animal (edad, sexo, estatus reproductivo y condición corporal) (Heuermann y col., 2011).

El contenido de PC (proteína cruda), humedad y extracto libre de nitrógeno de árboles y arbustos varía de acuerdo con la época del año en las zonas áridas y semiáridas, lo cual está asociado principalmente con la distribución de la precipitación pluvial (Chimphango y col., 2020; Mclntosh y col., 2019). Así, en la región semiárida del noreste de México, los frutos y hojas de las familias Mimosaceae, Ebanaceae, Olaceae, Borraginaceae, Rutaceae y Caelsaepinaceae presentan mayor porcentaje de preferencia de las cabras (78 %) y mayor contenido de celulosa (12 % a 22 %) y PC (18 % a 24 %) en verano y otoño. En el verano, las herbáceas tienen la segunda importancia en la selección (12 % a 18 % de preferencia), de estas, las que más consumen las cabras son Clematis drummondii, Malva parviflora y Euphorbia maculate. En tercer lugar de preferencia (6 % a 10 %) se encuentran las gramíneas establecidas, como Panicum hallii, Setaria macrostachya, Cenchrus ciliaris, las cuales son más consumidas en primavera y otoño (Foroughbakhch y col., 2013).

Foroughbakhch y col. (2013), encontraron que las plantas con mayor contenido de PC durante todo el año fueron Acacia berlandieri (21.9 %), Celtis pallida (20.6 %), Prosopis laevigata (20.0 %) y Acacia wrightii (20.2 %). En tanto que Bernardia myricaefolia, Lantana macropoda y Mimosa biuncifera tuvieron menor contenido de PC de 11.6 %, 13.9 % y 14.3 %, respectivamente.

En la región árida del norte de México, Mellado y col. (2008) encontraron que la planta nativa Sphaeralcea angustifolia es un forraje palatable y nutritivo, con una composición química semejante a la alfalfa (Medicago sativa); es decir, contiene 170 g de PC por kilogramo y 8.2 MJ/kg de energía metabolizable (EM). Por su parte, Olivares-Pérez y col. (2013) evaluaron tres especies de arbustos forrajeros (Phitecellobium dulce, Gliricidia sepium y Haematoxylum brasiletto) consumidas por las cabras, y reportaron que las dos primeras tienen niveles de PC de 149.6 g/kg y 103.9 g/kg, respectivamente, valores suficientes para promover una microflora ruminal óptima en cabras. Algunos árboles del género Prosopis spp, Acacia spp y Leucaena spp, también han sido considerados fuentes alternativas de alimento para cabras, ya que sus hojas y frutos presentan niveles de PC considerables (10 % a 33 %) (Sawal y col., 2004; Ayala-Burgos y col., 2006; Quiroz-Cardoso y col., 2015; Habib y col., 2016; Carvalho y col., 2017; Santos y col., 2017). En la Tabla 1 se presenta información nutricional de otras plantas localizadas en el agostadero pastoreado por caprinos.

Selectividad de plantas según sexo y estado fisiológico de las cabras

En cuanto a la relación entre conducta selectiva y el sexo del animal, se ha reportado que las hembras son más selectivas y usan más su tiempo en el forrajeo, lo cual se debe a que su eficiencia en la digestión de los alimentos es menor que la de los machos (Manousidis y col., 2016). En el caso de los machos, presentan una conducta de mayor masticación que la hembra en todo el año, lo que facilita la extracción de nutrientes del alimento por maceración; sin embargo, esta se reduce en la época de apareamiento, mientras que las hembras solo la aumentan en la etapa fisiológica de lactancia (Ferretti y col., 2014), para lograr una utilización más eficiente de los alimentos, por parte de los microorganismos rumi-nales y obtener la mayor cantidad de energía posible de la dieta (Church y col., 2002), ya que tienen mayores requerimientos energéticos para la producción de leche (Moquin y col., 2010).

En las cabras lactantes se ha observado que su dieta está compuesta por niveles altos de hierbas y bajas cantidades de arbustos (Cardozo-Herrán y col., 2019). Los pastos son poco consumidos por ellas, probablemente porque tienen una pared celular más gruesa y fibrosa, lo cual podría causar un mayor gasto energético para el desdoblamiento y digestión, que las hojas frágiles del ramoneo y las hierbas (Hunt y col., 2008). Cabe mencionar que la conducta alimenticia puede ser transmitida de madre a cría en las etapas pre y postnatal (Smotherman y Robinson, 1987). El feto puede experimentar sabores en el útero (Mennella y col., 1995) que son transmitidos por la sangre de la madre al líquido amniótico (Hai y col., 2014). Se ha observado que el feto ingiere cantidades significativas de líquido amniótico durante las últimas etapas de la gestación, y el tener las vías aéreas abiertas provoca que se impregnen en el líquido amniótico. Los receptores olfativos fetales pueden ser estimulados por los olores difundidos desde los capilares sanguíneos, después de cruzar la barrera placentaria (Nolte y col., 1992; Mennella y col., 1995). Es así que, la madre transmite la experiencia de la selección de plantas nutritivas y no tóxicas (Hai y col., 2014), y esta enseñanza no se le da a la cría a través de la lactancia, como sucede en otras especies (Nolte y col., 1992). Este mecanismo evita que la cría presente neofobia, que es la resistencia a comer y/o probar nuevos alimentos (Pliner y Hobden, 1992), principal factor que afecta el consumo de plantas en herbívoros sin experiencia (Provenza, 1995).

Por otro lado, Mellado y col. (2011) encontraron que las cabras gestantes seleccionaron plantas con alto contenido de PC, en comparación con cabras no gestantes. Otro estudio también reportó que durante la época de sequía, las cabras gestantes seleccionan forrajes con altos niveles de calcio (Ca) y son más selectivas de plantas con mayor valor nutricional, para lograr satisfacer sus requerimientos (Villalba y col., 2002).

De acuerdo a los estudios reportados, el estado reproductivo de las cabras no solo afecta la tasa de masticación de las mismas, para aprovechar mejor los alimentos y obtener mayor energía, sino también la selectividad en el consumo de plantas o arbustos.

Modificaciones adaptativas de las cabras para el consumo de metabolitos presentes en las arbustivas nativas

Las plantas utilizan estrategias para evitar su consumo por parte de los herbívoros; entre estos mecanismos se encuentran, endurecimiento de la pared exterior, presencia de es-pinas y síntesis de sustancias químicas (Alonso-Díaz y col., 2012; Sebata y Ndlovu, 2012; Cuchillo y col., 2013; Hernández-Orduño y col., 2015; Pech-Cervantes y col., 2016). En las plantas existe un metabolismo primario, esencial para el crecimiento y desarrollo, asociado a un metabolismo secundario, formado por un conjunto de vías metabólicas que generan compuestos químicos que son diversos, entre y dentro de las poblaciones vegetales. Estos compuestos químicos o metabolitos secundarios tienen en las plantas funciones tan diversas, como la atracción de polinizadores y dispersores de semillas, protección de la radiación ultravioleta, defensa contra del estrés oxidativo, enfermedades, patógenos y depredadores herbívoros (Speed y col., 2015; Isah, 2019). Las cabras pueden verse afectadas por estos metabolitos, al igual que otros herbívoros (Villalba y col., 2016), sin embargo, se han adaptado total o parcialmente a su efecto antinutricional y tóxico, para poder aprovechar los nutrientes de las plantas (Mkhize y col., 2014). Los compuestos químicos surgidos de este metabolismo secundario, mayormente estudiados son terpenoides, alcaloides y compuestos fenólicos (Makkar, 2006; Cuchillo y col., 2013; Vadlamani y col., 2016).

Los terpenoides son derivados de repetidas fusiones de la cadena de carbono 5 de isopentano (Croteau y col., 2000); ejemplo de terpenos son los esteroides, carotenoides y ácido giberélico (Wink, 2015). Por su parte, los alcaloides son biosintetizados a partir de aminoácidos como la tirosina, y se caracterizan por una amplia diversidad estructural; no existe una clasificación uniforme de ellos, habiéndose clasificado recientemente con base en su esqueleto de carbono (Wink, 2015). Los fenoles pertenecen a un grupo más amplio de metabolitos secundarios. Un grupo importante de fenoles son los polifenoles, los cuales se clasifican en diferentes grupos en función al número de anillos de fenol y la unión de estos con otros anillos. Como ejemplo de compuestos fenólicos se puede mencionar a los flavonoides (Škerget y col., 2005), los cuales a su vez se subdividen en flavonol, flavonas, isoflavonas, flavononas, antocianinas, antocianidinas y flavonoles (catequina y proantocianidinas) (Manach y col., 2004). Otro grupo importante de compuestos fenólicos son los taninos, específicamente los taninos condensados (TC) e hidrolizados (TH). Los primeros son referidos como proantocianidinas (Min y col., 2015), mientras que los TH contienen esteres de ácido gálico o ácido elágico (Olivas-Aguirre y col., 2015).

La ingesta de metabolitos secundarios puede generar beneficios. Dentro del grupo de fenoles, los TC son eficaces para el control de los parásitos en el abomaso e intestino delgado en ovinos y caprinos, así como para estimular la inmunidad innata, lo cual se debe a su capacidad de unirse a proteínas (Hoste y col., 2015; Worku y col., 2016). Adicionalmente, los taninos en caprinos han mostrado incrementar hasta un 43 % la producción de leche, así como mejorar su ganancia diaria de peso mediante el consumo de plantas (Lotus cornicu-latus) con TC a libre acceso (Waghorn, 2008). Con relación al aspecto sanitario, los rumiantes, incluidas las cabras, que consumen leguminosas (Lotus corniculatus, Hedysarum coronarium, Lotus pedunculatus) con TC reducen su producción de gas ruminal mediante la precipitación de la espuma de las proteínas de las plantas; de esta manera previenen la aparición de timpanismo (Ramírez-Restrepo y Barry, 2005). Los TC precipitan las proteínas de la ingesta, con lo cual incrementan su paso por el intestino delgado para ser absorbidos, protegen la fracción 1 de la proteína, aumentan la absorción de los aminoácidos esenciales y disminuyen la de los no esenciales (Durmic y Blache, 2012; Mueller-Harvey y col., 2019). Estos efectos benéficos de los TC se presentan cuando la dieta contiene entre 2 % y 4 % de la materia seca (MS); arriba de este porcentaje se manifiesta su efecto antinutricional (Durmic y Blache, 2012; van-Cleef y Dubeux, 2020). La unión a proteínas cuando hay un efecto antinutricional, principalmente se lleva a cabo en el rumen, con pH entre 5.5 a 7.2, haciendo indigestibles las proteínas para la microflora ruminal. Lasproteínas por lo general son solubles en el abomaso e intestino delgado con pH de < 3.5 y > 8, respectivamente (Hervás y col., 2003; Andrabi y col., 2005; Min y col., 2015). Así también, se unen a enzimas como celulasa, ureasa, alfa-amilasa, proteasa y beta-glucosilasa, lo que les permite disminuir la actividad celulolítica, con lo que reducen la digestibilidad de la materia orgánica. De igual manera, se ligan a membranas y a la pared celular de hongos y bacterias, aminorando así la fermentación ruminal (Márquez-Lara y Suárez-Londoño, 2008).

En la Tabla 2 se muestran diversas plantas que consumen las cabras, su contenido en compuestos bioactivos y su efecto en estos animales. En la Tabla 3, se muestran plantas con compuestos bioactivos y su efecto biológico en general para rumiantes.

El consumo de estos metabolitos tiene entonces dos objetivos: por un lado, un efecto an-tinutricional y tóxico, por el otro, un efecto medicinal o curativo (Villalba y col., 2016). Así que, cuando la intensidad de los efectos medicinales de los componentes secundarios de las plantas es más fuerte, que la de los efectos negativos en el estado de salud/productividad, la auto selección del herbívoro al metabolito es esperada. Esta auto selección deberá, en primera instancia devolver la salud a los animales enfermos (Estell y col., 2010).

La cabra ha desarrollado mecanismos conductuales y fisiológicos que le permiten consumir del agostadero arbustos (generalmente leguminosas) ricos en compuestos del metabolismo secundario. Schmitt y col. (2020) sugieren que en animales ramoneadores, como la cabra, la presencia de proteínas ligadas a taninos hace posible el consumo de plantas taniniferas, estas proteínas inactivan dichos compuestos. Las proteínas salivales vinculantes de taninos (PSVT) se consideran el primer mecanismo que puede inactivar los metabolitos secundarios (taninos) (McArthur y col., 1991; Silanikove y col., 1996). Ntuthuko y col. (2018) comprobaron que el comportamiento de búsqueda de alimento de las cabras en libertad les permite regular las tasas de ingesta de TC en la sabana africana; observaron que las cabras prefieren pastar más que ramonear, como mecanismo de control de consumo de TC. Distel y Provenza (1991) encontraron que la experiencia temprana en el consumo de compuestos secundarios ayuda posteriormente a definir la preferencia de plantas que los contengan sobre plantas libres de estos, incrementando el consumo de TC y taninos totales.

Torres-Fajardo y col. (2019) analizaron el papel de la infección con nemátodos gastrointestinales y la neutralización de TC, como dos factores que influyen en la conducta alimenticia en cabras criollas de hábitats de vegetación heterogénea, y concluyeron que estos dos factores no afectan la ingesta o selección de alimento. Al contrario, la selección y consumo de plantas nativas taniniferas actúan como mecanismo de afrontamiento, desarrollado por las cabras para contrarrestar los efectos negativos de parásitos como de metabolitos secundarios (Tablas 2 y 3).

Las características de afrontamiento que ha desarrollado la cabra, la convierten en modelo para el estudio de efectos tóxicos de distintas plantas. Welch y col. (2020) indicaron que cuando los animales son envenenados con toxinas vegetales extremadamente potentes, como la cicuta de agua (Cicuta douglasii), a menudo se encuentran muertos con pistas mínimas de la causa de su fallecimiento. Por ello, se han realizado investigaciones para ayudar en el diagnóstico de animales envenenados, mediante el análisis químico del contenido del rumen, además de otras muestras biológicas, como suero, saliva, cerumen, pelo y mucosidad nasal (Davis y col., 2014, Stonecipher y col., 2019, Lee y col., 2020). Las cabras pueden ser un buen modelo para otras especies de ganado rumiante, ya que se ha demostrado que los caprinos son más resistentes a algunas plantas venenosas (Welch y col., 2016). Por lo tanto, una dosis tóxica letal de cicuta de agua puede ser menor en especies como el bovino en comparación con lo que se informa para el caso de las cabras.

Producto de estas adaptaciones, es que las cabras pueden aprovechar el efecto nutricional de plantas, que para otros rumiantes pudieran ser tóxicas, como Medicago sativa, Leucaena leucocephala y Prosopis glandulosa (Washburn y col., 2002; Gorniak y col., 2008; Poutaraud y col., 2017).

Efectos del consumo de arbustivas nativas en el aspecto nutricional, reproductivo y sanitario en las cabras

Los compuestos bioactivos presentes en las plantas heterogéneas del agostadero se pue-den transmitir a través de su consumo, por lo que permiten a la cabra, como resultado de su adaptación anatómica y fisiológica, obtener beneficios nutricionales, que, a su vez, se pueden transmitir a los productos finales, como carne, leche y sus derivados. Al respecto, Giorgio y col. (2019) estudiaron la composición química nutricional de quesos elaborados con leche de cabras (Red Syrian) alimentadas con las leguminosas Festuca arundinacea, Pisum sativum, Trifolium alexandrinum, Vicia sativa y Vicia faba minor, y las gramíneas Hordeum vulgare y Triticosecale. Las cabras que consumieron Festuca arundicacea tuvieron la más alta producción láctea con 1 061.5 g/d, así como el mayor porcentaje de grasa (55 % en base seca). Los quesos elaborados con leche de cabras, que consumieron Trifolium alexandrinum, Triticosecale y Hordeum vulgare, presentaron un mejor perfil de ácidos grasos. Con respecto al indicador capacidad total antioxidante en el forraje (TAC-F), la leche proveniente del consumo de Vicia faba minor y Vicia sativa mostró valores altos, con 288.4 % y 218 % TAC-F, respectivamente. En esta investigación se determinó cuales quesos presentaban características más altas del índice general de salud de quesos (GHIC Index, por sus siglas en inglés: General Health Index of Cheese), que es un indicador de la presencia de componentes en el queso que promueve la salud pública. Los quesos con esta característica provenían de leche de cabras que consumieron Trifolium alexandrinum yTriticosecale.

Leparmarai y col. (2019) evaluaron el efecto de la suplementación alimenticia con extractos de semilla de uva a cabras Saanen. Se les proporcionaron 7.4 g/100 g MS del extracto conteniendo 3.5 g de fenoles/100 g MS. Las cabras que consumieron este extracto presentaron mayor porcentaje de composición láctea, con respecto a grasa, proteína y lactosa. Se observó un aumento en el indicador de actividad antioxidante en plasma sanguíneo en la semana 11 del consumo del concentrado de fenoles (211 mmol Fe²⁺/L), a diferencia del grupo experimental con 198 mmol Fe ²⁺/L.

Di-Trana y col. (2015) estudiaron el efecto nutricional y antioxidante de Sulla coronarium L, y reportaron que, a comparación de los animales que consumieron heno de cebada, los que consumieron hojas verdes de Sulla coronarium L, tuvieron mayor ingesta de MS (1.65 g/d vs. 1.82 g/d, respectivamente), probablemente por su alto contenido de PC y bajo de fibra detergente neutra (FDN) de las hojas verdes. En la leche de las cabras, bajo este experimento, se detectó que aquellas que consumieron Sulla coronarium L, el contenido de polifenoles total en la leche (MTP, por sus siglas en inglés: Milk Total Phenolic) fue mayor, en comparación con las cabras que consumieron heno de cebada (0.96 g/equivalentes de ácido gálico [EAG]/d y 0.82 g/EAG/d, respectivamente), reportando similar comportamiento para los polifenoles libres en la leche, proporcionando esta planta un valor adicional en términos de estatus oxidativo, debido a la presencia de polifenoles, por lo que mejora la calidad láctea.

También los compuestos bioactivos de las plantas heterogéneas tienen efectos en el aspecto reproductivo y/o sanitario. En el primero, se ha registrado que la ingestión de arbustos impacta las características seminales en los sementales caprinos. Vera-Avila y col. (1997) analizaron el efecto del consumo de Acacia berlandieri y Acacia rigidula en machos Angora activos sexualmente, y encontraron que aquellos que consumieron estas plantas tuvieron niveles bajos de testosterona (0.70 ± 0.07 ng/mL), en comparación con el grupo control, alimentado con heno de alfalfa (1.52 ± ng/mL) (P < 0.001). Además observaron una reducción en la circunferencia escrotal de 3.0 cm en el día 52 del tratamiento, en comparación con 0.6 cm en el grupo testigo. La concentración espermática no se afectó, pero si hubo un efecto según los días de tratamiento. El grupo que consumió Acacias presentó un valor de 1 211 mill/cel/mL al día 10, aumentando a 2 044 mill/cel/mL para el día 52, mientras que el grupo control solo alcanzó valores adecuados los días 24 y 38, con 1 575 mill/cel/mL y 1 830 mill/cel/mL, respectivamente. Asimismo, Mellado (2016) señaló que la calidad del semen y perfiles metabólicos de machos caprinos en pastoreo eran sensibles a la ingestión de algunos forrajes del desierto chihuahuense en México.

Okukpe y col. (2014) estudiaron el efecto del extracto de Mucuna pruriens, planta que contiene L-3, 4-dihydroxyphenyl alanina (L-Dopa), precursor de la dopamina, y registraron que a dosis de 0.2 mL/kg de peso vivo (PV) obtuvieron valores de 2.30 x 10⁹/mL de conteo espermático, viabilidad del 83.5 % y niveles de testosterona en suero de 2.5 g/dL, a comparación del grupo testigo (0.1 mL/kg PV, citrato de sildenafil), donde se obtuvieron los valores de 1.65 x 10⁹/mL, 75.3 % y 1.40 g/dl.

En el aspecto sanitario, Worku y col. (2016) analizaron el efecto del consumo de Sericea lespedeza en la inmunidad innata en animales infectados con parásitos, y encontraron que la concentración de citoquinas proinflamatorias en suero (TNF-a, IFN-r, G-CSF, GM-CSF, IL-1a, IP-10) fue mayor en los animales que consumieron esta planta, a comparación del grupo testigo, que se alimentó con pellets de alfalfa. Así también, el consumo estimuló la expresión de ciertos genes relacionados con la inmunidad innata, como los genes TLR4, TLR2, IFN- g y CD-14, entre otros. Los autores concluyeron que, consumiendo esta planta, el animal es resiliente a la infección parasitaria, por el efecto de la presencia de TC y la estimulación de la inmunidad innata.

Las cabras tienen una conducta alimenticia adaptativa que les permite consumir las plantas heterogéneas que se encuentran en el agostadero. Sin embargo, es necesario seguir realizando investigaciones, sobre cómo esta conducta adaptativa puede tener una influencia en el uso potencial del agostadero y su repercusión en la producción caprina, y como esta conducta es modificada por la presencia de compuestos pertenecientes al metabolismo secundario de las plantas. Por lo tanto, es necesario elaborar investigaciones sobre el uso adecuado, planeado y estratégico de los recursos forrajeros de las zonas áridas. Para ello, es preciso realizar la identificación (taxonómica), distribución y disponibilidad de las distintas plantas consumidas por las cabras en zonas áridas. Analizar el perfil de compuestos bioactivos (metabolitos secundarios), con respecto a identificación de moléculas y actividad antioxidante, así como de los elementos nutricionales (PC, ácidos grasos, fracción fibrosa). Investigar los efectos en la salud (control de parasitosis, control de infecciones bacterianas) y la productividad (ganancia de peso, conversión alimenticia) de las cabras al incluirlos en la dieta. También, es importante conocer el efecto de la inclusión en la calidad de los productos obtenidos de las cabras (carne, leche y queso), particularmente sobre el contenido de ácidos grasos y antioxidantes. Se deben realizar diseños experimentales que logren explicar los modos de acción (absorción, distribución, dinámica y cinética) de polifenoles, terpenos y alcaloides. Sobre todo, que los resultados de estos hallazgos puedan ser extrapolados a cualquier agroecosistema.

CONCLUSIONES

Las cabras se han adaptado a zonas agroecológicas áridas, mediante mecanismos conductuales y fisiológicos, que les permiten seleccionar, consumir alimento y producir en condiciones limitantes para otras especies animales. Las adaptaciones desarrolladas por las cabras, de acuerdo con las variaciones en disponibilidad y calidad del agostadero árido, deben ser aprovechadas, con la finalidad de establecer estrategias de manejo, para favorecer su producción. Se requiere más investigación acerca de la respuesta adaptativa de las cabras al consumo de metabolitos secundarios y sus efectos sobre procesos reproductivos, nutricionales, estado sanitario y en los productos derivados de la leche o carne de esta especie.

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