Agathidinae
(Hymenoptera: Braconidae) de México, incluyendo nuevos registros
Agathidinae (Hymenoptera: Braconidae) from Mexico, including new records
Juana María Coronado-Blanco1* , José Isaac Figueroa-De la
Rosa2 , Carlos Eduardo
Sarmiento-Monroy3 , Enrique Ruíz-Cancino1 , Andrey
Ivanovich Khalaim1,4
*Autora para correspondencia: jmcoronado@uat.edu.mx. Fecha de recepción:
10 de septiembre de 2014 Fecha de aceptación: 11 de mayo de 2016
1 Universidad
Autónoma de Tamaulipas, Facultad de Ingeniería y Ciencias, Centro Universitario
Victoria, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México, C.P. 87149. 2
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Instituto de Investigaciones
Agropecuarias y Forestales, km 9.5 Carretera Morelia-Zinapécuaro, Tarímbaro,
Michoacán, México, C.P. 58880. 3 Universidad Nacional de Colombia,
Instituto de Ciencias Naturales, Laboratorio de Sistemática y Biología
Comparada de Insectos, A. A. 7495, Bogotá, Colombia. 4 Instituto
Zoológico, San Petersburgo, Rusia, 199034
RESUMEN
Los agathidinos
forman un grupo de avispas parasitoides que atacan larvas de lepidópteros.
Algunas especies se han utilizado con éxito en programas de control biológico de plagas
agrícolas. El objetivo de este trabajo fue actualizar la lista de especies de
Agathidinae de México e informar sobre nuevos registros para el país y algunas
entidades. Se realizaron cuatro estancias en California, Estados
Unidos, para revisar el material mexicano. Además, se consideró el material depositado en la Universidad Autónoma de
Tamaulipas (UAT) y en la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo
(UMSNH). También se hizo una revisión de literatura que incluyera al menos una especie en el país. Dos
especies, Agathis gibbosa (Say) y Pneumagathis spiracularis (Muesebeck), son nuevos registros
para México. A nivel mundial, se conocen 51 géneros y 1 177 especies de
agathidinos, y para México se registran 24 gé- neros y 127 especies (hasta diciembre
de 2015). Aún no se ha identificado todo el material en varias colecciones del
país, por lo que se estima la existencia de más géneros y especies.
PALABRAS CLAVE: taxonomía,
parasitoides, Ichneumonoidea
ABSTRACT
Agathidines
form a group of parasitoid wasps attacking larvae of Lepidoptera. Some species of
this subfamily have been used successfully in biological control of
agricultural pests. The objective of this work is
to provide a
current list of the species of Agathidinae from Mexico, and to report new
records for the country and some states. Four academic stays in California,
United States were carried out in order to study Mexican material. Moreover,
material deposited in the Universidad Autónoma de Tamaulipas (UAT) and
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH) was also considered
for this work. Additionally, the literature that included at least one species
in the country was reviewed. Two species, Agathis
gibbosa (Say) and Pneumagathis
spiracularis (Muesebeck) are recorded from Mexico for the first time. Until
December 2015, 51 genera and 1 177 species were known in the world fauna, and
24 genera and 127 species occur in Mexico. Not all Agathidinae material
deposited in several Mexican collections has been identified yet. Therefore,
more genera and species of this subfamily are expected.
KEYWORDS: taxonomy, parasitoids, Ichneumonoidea.
INTRODUCCIÓN
Los
representantes de la subfamilia
Agathidinae tienen una distribución mundial, encontrándose en la mayoría
de los hábitats terrestres, como los bosques tropicales lluviosos, bosques
templados, sabanas, hábitats alpinos y subárticos, incluso en zonas desérticas
(Sharkey, 1992). Son
endoparasitoides solitarios koinobiontes de larvas de lepidópteros minadores (Shaw y Huddleston,
1991). Dependiendo de las especies, pueden ser de hábitos nocturnos o diurnos,
gregarios o solitarios, y pueden atacar a hospederos expuestos u ocultos. En general, atacan al primer estadío larvario de los
lepidópteros que se desarrollan en microhábitats ocultos, tales como
enrolladores de hojas o barrenadores de tallos, y finalmente emergen del último
estadío larval del huésped (Sharkey y col., 2009).
Algunas especies de agathidinos se han utilizado en programas de control biológico clásico, por ejemplo, Agathis pumila (Ratzeburg, 1844) para controlar el
minador de la hoja del alerce [Coleophora
laricella (Hübner) (Lepidoptera: Coelophoridae)] (Ryan, 1990) y Alabagrus stigma (Brullé, 1846) contra
el barrenador de la caña de azúcar [Diatrea saccharalis (F.) (Lepidoptera:
Crambidae)] (Hummelen, 1974).
Los miembros de Agathidinae pueden
distinguirse de otros bracónidos por el siguiente grupo de caracteres: la vena
M+CU del ala anterior no es tubular en los 3 /4 basales o más de su longitud;
la segunda celda submarginal del ala anterior es pequeña (o raramente ausente,
como en Aneurobracon Brues, 1930); la
carina occipital está ausente; la vena 2cu-a del ala anterior está ausente; y la vena RS del ala
anterior termina cerca del estigma, para formar una celda marginal estrecha,
excepto en Aneurobracon donde la vena
RS está ausente (Sharkey, 1996).
Las relaciones
filogenéticas entre las tribus de la subfamilia Agathidinae fueron estudiadas
por Sharkey (1992), quien en un principio reconoció a las tribus Agathidini,
Cremnoptini, Disophrini, Earini y Microdini. Los caracteres taxonómicos usados
para separar a estas tribus incluyen las modificaciones de los tarsos
anteriores, tamaño del ovipositor, disposición tubular de la vena RS+M,
escultura del propodeo, presencia de notauli, tamaño del complejo maxilo-labial y la disposición del esclerito entre
la coxa posterior y el metasoma. Actualmente, sólo se reconocen cuatro tribus,
ya que Microdini fue sinonimizada con Agathidini (Sharkey y col., 2006).
Las principales claves dicotómicas que sirven para identificar géneros de agathidinos son las de Sharkey y col.
(2009); Achterberg-van y Long (2010); Sharkey y Clutts (2011); Sharkey y
Chapman (2015). En México, para su determinación se usa la clave de Sharkey
(1997), que incluye 18 géneros y la de Sharkey (2006), con 19 géneros
diferentes.
En la última
década se han descrito los géneros Amputoearinus Sharkey, Aphelagathis Sharkey, Austroearinus Sharkey, Cremnoptoides Achterberg y Chen, Gelastagathis Sharkey, Gyragathis Achterberg-van y Long, Neothlipsis Sharkey, Parys y Clutts y Pneumagathis Sharkey (Ach-terberg-van y Chen,
2004; Sharkey, 2006; Achterberg-van y Long, 2010; Sharkey y col., 2011a; Sharkey y Chapman, 2015).
A la fecha se
conocen 1 177 especies de 51 gé- neros a nivel mundial (Yu y col., 2012;
Sharkey y Stoelb, 2013; Sharkey y Chapman, 2015; Sharkey y col., 2015; Tucker y
col., 2015). Sin embargo, los estudios regionales revelan un número reducido o
moderado de especies, por ejemplo, en Japón se conocen 41 especies de ocho
géneros (Sharkey, 1996); en Turquía 16 especies de cuatro géneros en la región
del Mármara (Cetin y Beyarslan, 2001) y 14 especies de cuatro géneros en la
Provincia Erzurum (Guclu y Özbek, 2002); en la ex Yugoslavia 32 especies de cuatro géneros (Stevanović y Pavićević,
2001); en Canadá y Estados Unidos 99 especies de ocho géneros (Sharkey, 2004b);
en la región Oriental 18 géneros, sin un número detallado de especies (Sharkey
y col., 2009); en Australia 36 especies de 10 géneros (Stevens y col., 2010);
en Vietnam 65 especies de 17 géneros (Achterberg-van y Long, 2010); en Irán 10
especies de tres géneros reportados del norte, noroeste y de la provincia
Qazvin (Ghahari y col., 2011; Ghahari y Fischer, 2011a; Ghahari y Fischer,
2011b), en Tailandia 20 especies de 11 géneros (Sharkey y Clutts, 2011). En
Arabia Saudita sólo se conocen dos especies de dos géneros (Yu y col., 2012),
de las cuales, Coccygidium arabicum Ghramh se describió recientemente
(Ghramh, 2011).
Según datos de
Yu y col. (2012), los cinco paí- ses con mayor número de especies conocidas de
Agathidinae son China (111 especies), Estados Unidos (106), México (104), Costa
Rica (83) y Brasil (79). Probablemente, estas cifras aumentarán conforme se
incremente el esfuerzo en la clasificación de las especies, como es el caso de
Costa Rica, con la revisión de Lytopylus
y la descripción de 10 nuevas especies (Sharkey y col., 2011b); con la reciente
revisión de Cremnops (Tucker y col.,
2015) y la descripción de cinco nuevas especies.
En Venezuela se han reportado 13 géneros
(Briceño, 2002), mientras que en México se reportaron 17 géneros y 106 especies en el 2011, incrementando
a 20 géneros y 112 especies en el 2014 (Coronado, 2011; Coronado, 2013;
Coronado y Zaldívar, 2014). Se han realizado diferentes listados y algunas
revisiones de géneros que incluyen a los agathidinos mexicanos: Sharkey (1988),
Sharkey (1990), Coronado y col. (2001), González y col. (2003), Pucci y Sharkey
(2004), Sharkey (2004b), Coronado y col. (2005), Sharkey (2005), Lindsay y
Sharkey (2006), Sarmiento (2006), Figueroa y col. (2008), López-Martínez y col.
(2009), Sánchez y col. (2009), Coronado (2011), Figueroa y col. (2011),
González y col. (2011), Cauich y col. (2012), Coronado y col. (2012a; 2012b),
Figueroa y col. (2012), Coronado (2013), Alonso y col. (2014), Sánchez y col.
(2015), Sharkey y Chapman (2015), Sharkey y col. (2015) y Tucker y col. (2015).
Estudios recientes han contribuido al conocimiento del género Crassomicrodus, con la descripción de siete nuevas
especies y la elaboración de una clave para 14 especies del Nuevo Mundo
(Figueroa y col., 2011), la redescripción de Cr. fulvescens (Cresson) (Figueroa y
col., 2008), así como con reportes de nueva distribución de dos especies de Agathirsia (Figueroa y col., 2005).
Respecto a los
listados faunísticos en el país, en Oaxaca se han reportado 10 géneros y 19 especies (Alonso y col., 2014; Sánchez y
col., 2015), incluyendo a Hemichoma
atratum (Enderlein, 1920) registrada en Tehuantepec por Sarmiento (2006); en Morelos cinco
géneros y 24 especies (López y col., 2010), en la Reserva de la Biosfera Ría
Lagartos en el Estado de Yucatán tres géneros y 12 especies (Cauich y col.,
2012); en Michoacán seis géneros y cuatro especies (Figueroa y col., 2012). En
un listado preliminar de Tamaulipas, Coronado y col. (2005) registraron ocho
géneros y 12 especies; posteriormente, Coronado (2011) reportó 11 géneros y 18
especies.
Coronado
(2011), reportó para México un total de 106 especies en 17 géneros, mientras que un año después esta cifra aumentó a 112
especies en 20 géneros, siendo Agathidinae la subfamilia
con más especies en el país, seguida de Doryctinae con 110 (Coronado y col.,
2012b). Recientemente,
en el trabajo de Coronado (2013), se presentó la lista actualizada de especies de agathidinos
mexicanos [pero se omitió el registro de Hemichoma atratum (Enderlein, 1920), para Oaxaca de Sarmiento
(2006), el de Zelomorpha concinna (Brullé) para Sinaloa,
Tamaulipas y la frontera entre Chiapas y Oaxaca (sin confirmar los estados) de
Sarmiento (2006), para Oaxaca y Sinaloa de Coronado y col. (2012a), y el de Zelomorpha melanostoma (Cameron) para
Chiapas y San Luis Potosí de Sarmiento (2006)] con este último dato la lista
asciende a 115 especies.
Tucker y col.
(2015) realizaron una revisión de las 33 especies de Cremnops Förster del Nuevo Mundo, donde describen cinco nuevas
especies: C. bertae Tucker, Chapman y
Sharkey, 2015 y C. wileycoyotius Tucker,
Chapman y Sharkey, 2015, ambas de Estados Unidos, así como C. cluttsis Tucker, Chapman y Sharkey, 2015 y C. nymphius Tucker, Chapman y Sharkey, 2015 de México, y C. witkopegasus Tucker, Chapman y
Sharkey, 2015 de Estados Unidos y México. Por otro lado, seis especies son
sinonimizadas, i.e., Cremnops caribensis
Berta, 1998, es sinonimizada con C.
guanicanus Wolcott, 1924 [ya reportada para México]; C. nigrosternum (Morrison, 1917) es sinonimizada con C. haematodes (Brullé, 1846) [ambas
reportadas para México]; C. punctatus
(Berta, 1998), es sinonimizada con C.
marshi Berta, 1998 [ambas reportadas para México]; C. sharkei (Berta, 1998) [reportada para México], es sinonimizada con C. montrealensis (Morrison,
1917); C. turrialbae (Berta, 1998) es
sinonimizada con C. ferrugineus
(Cameron, 1887) [ya reportada para México]; y C. misionensis (Berta, 1987), es sinonimizada con C. slossonae (Morrison, 1917) – de
Argentina y EUA; además, en este estudio registran a las especies C. apicalipennis (Berta, 1998), C. crassifemur (Muesebeck, 1927), C. kelloggii (Morrison, 1917) y C. washingtonensis (Shenefelt, 1937); por lo que al hacer dichas
correcciones al listado de especies de Agathidinae en México (la adición de
tres nuevas especies y cuatro nuevos registros y la eliminación de dos especies
por sinonimia mencionadas, la lista aumenta a 120 especies. Las restantes 18
especies de Cremnops registradas por
Tucker y col. (2015) corresponden a especies distribuidas en Canadá, Estados
Unidos, Centro y Sudamérica.
Además, Sharkey
y col. (2015) realizaron una revisión del género Aphelagathis, el cual contiene 11 especies limitadas a la región
Neártica y la parte norte de la Neotropical, incluyendo cinco especies
mexicanas (Estado de México, Sonora, Tamaulipas): A. bonnieirwinae Sharkey, A. genehalli Sharkey, A.
mikeirwini Sharkey, A.
rociofernandezae Sharkey y A. stangei
Sharkey, por lo que la lista aumenta a 125 especies de Agathidinae de México.
Por otra parte, Sharkey y Chapman (2015),
proponen dos nuevas combinaciones; Bassus spiracularis Muesebeck y Bassus brooksi Sharkey son transferidas a Pneumagathis [Pneumagathis spiracularis (Muesebeck), Pneumagathis brooksi (Sharkey)], esta última especie registrada anteriormente para México en
Coronado (2013). Y recientemente, Bortoni y Penteado-Dias (2015), describieron
dos nuevas especies de Plesiocoelus y
una de Mesocoelus de Brasil.
En la
actualidad no existe una clave dicotómica que incluya a los 51 géneros de la
subfamilia Agathidinae que se registran a nivel mundial. Tampoco existe una
clave para los 31 géneros presentes en el Nuevo Mundo, por lo que se necesita
consultar varios trabajos taxonómicos para poder identificarlos.
El objetivo de este trabajo fue actualizar la
lista de especies de Agathidinae de México e informar sobre nuevos registros
para el país y algunas entidades.
MATERIALES Y MÉTODOS
El listado de especies mexicanas se realizó a través de cuatro estancias académicas en Estados Unidos para
revisar el material de Agathidinae de México: una fue en la Universidad de
California en Riverside (UC Riverside y tres en la Academia de Ciencias de
California (ACC) en San Francisco, California y en el Museo Essig de la
Universidad de California en Berkeley (UC Berke-ley) Además, en México se consideró el material depositado en el Museo
de Insectos de la Facultad de Agronomía (MIFA) (ahora Facultad de Ingeniería y
Ciencias) de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (UAT), en Ciudad Victoria,
Tamaulipas, así como el del Instituto de Investigaciones Agropecuarias y
Forestales de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (IIAF-UMSNH),
en Tarímbaro, Michoacán y se hizo una revisión de literatura, considerando
aquellas que contenían al menos una especie reportada en el país, para
identificar la distribución de los géneros de la subfamilia Agathidinae en las
regiones zoogeográficas, según Yu y col. (2012), y el número de especies por
género en el mundo, en México y en Tamaulipas, para conocer cuáles géneros son
incluidos en las seis claves dicotómicas establecidas actualmente. También se
anotó la presencia de géneros en el MIFA-UAT y en el IIAF-UMSNH.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En México, al
inicio del presente trabajo, se conocía la existencia de 24 géneros de la
subfamilia Agathidinae con 125 especies identificadas en diversos documentos y descritas por 24 especialistas, entre ellos, los
mexicanos Figueroa y Romero, con tres especies. El Dr. Michael J. Sharkeyes
quien más ha contribuido al conocimiento de los agathidinos mexicanos (57
especies). Alabagrus sanctus (Say,
1836) es la especie más antigua en el país, mientras que las más recientes son Aphelagathis bonnieirwinae Sharkey, 2015, A.
genehalli Sharkey, 2015, A.
mikeirwini Sharkey, 2015, A.
rociofernandezae Sharkey, 2015 y A. stangei Sharkey, 2015. En el estado
de Tamaulipas hay registros de 21 especies, 15 de ellas (71 %) alojadas en el
Museo MIFA de la UAT (Tabla 1).
La subfamilia Agathidinae está representada en tres museos de California, Estados Unidos: en la ACC están depositados 72
especímenes de seis géneros y 18 especies; en la UC-Berkeley 125 especímenes de
ocho géneros y 30 especies y en la UC-Riverside 59 especímenes de ocho géneros
y ocho especies (Coronado y col., 2013), con un total de 941 especímenes
mexicanos de 32 subfamilias de Braconidae revisados en los tres museos.
Coronado y col. (2012a) reportan que los agathidinos presentes en el Museo
Essig (UCBerkeley) fueron colectados en 20 estados de la república mexicana. En
el presente trabajo se incluyeron dos nuevos registros para el país, aumentando
con ello a 127 especies. De los 24 géneros registrados en México, sólo en cinco
no se han determinado especies mexicanas: Coccygidium
(con 26 spp. a nivel mundial), Marjoriella
(4 spp.), Mesocoelus (3 spp.), Neothlipsis (10 spp.) y Plesiocoelus.
Nuevos registros para México
Agathis gibbosa (Say, 1836)
Distribución:
Canadá, Estados Unidos (California, Colorado, Georgia, Illinois, Indiana,
Kansas, Louisiana, Maryland, Massachusetts, Michigan, Missouri, New Jersey, New
Mexico, New York, Texas, Virginia), Bermuda (Yu y col., 2012). Nuevo Registro
para México [BC, 25 mi W Mexicali, IV-18-64 (1), elev. 75 m, coll. M.E. Det.
Marsh Irwin, - UC Riverside].
Región:
Neártica.
Pneumagathis
spiracularis Muesebeck, 1927
Distribución:
Estados Unidos (Arizona, California, Florida, Georgia, Illinois, Kentucky,
Maryland, Massachusetts, Nevada, New Jersey, North Carolina, Ohio, Oregon,
Pennsylvania, Texas, Virginia, Washington y West Virginia) según Yu y col.
(2012) para Bassus spiracularis (hoy P. spiracularis), mientras que Sharkey y Chapman (2015) mencionan que
el género está ampliamente distribuido y es más común en la mayoría de los
estados contiguos a los Estados Unidos, hasta las regiones más secas de Costa
Rica, y cita a la especie P. spiracularis
para Estados Unidos y a P. brooksi para México y Costa Rica. Nuevo registro
para México [Sinaloa, 20 mi E Villa Unión, VIII-19-64 (1), 235 m., coll. E.I.
Schlinger, Det. Marsh - UC Riverside como Agathis
spiracularis; Sinaloa, 13 mi N of Ejota, 14-VIII-1990 (1), colls. P.R.
Arnaud Jr., E.S. Ross and D.C. Rentz. Det. Sharkey, 1997 - ACC].
Región:
Neártica.
Nuevo registro para Baja California Sur Cremnops
kelloggii (Morrison, 1917)
Distribución:
Estados Unidos (California, Kansas, Nevada, Nuevo México, Oregon, Texas) y México (Chihuahua, Cd.
Juárez) (Tucker y col., 2015). Nuevo registro para Baja California Sur [BCS,
San Sebastián, Bahía San Nicolás, 26°36’, Malaise, VI-20-75 (1), coll. P. De
Bach, Det. Marsh– UC Riverside].
Región: Neártica.
Nuevo registro para Chiapas
Zelomorpha
concinna (Brullé, 1846)
Distribución:
Brasil (Yu y col., 2012), México [frontera entre Chiapas y Oaxaca (sin
confirmar estados), Oaxaca, Sinaloa, Tamaulipas– Sarmiento, 2006;
Coronado y col., 2012]. Nuevo registro para Chiapas [Chiapas, 21 km W Rizo de
oro along ridge SE of Cerro Azul, Altitude 1 615 m, 6-8-IX-1972, Cloud forest,
colls. Carolyn Mullinex and D.E. Breed, Det., C. Sarmiento, 2006– ACC; Oaxaca,
Temacal, VII-29-64 (1), coll. H.V. Daly. Det. Carlos Sarmiento, 2006; Sinaloa,
5 mi N. Mazatlán, VII-29-66 (1), coll. J. A. Chemsak. Det. C. Sarmiento, 2006 –
UC Berkeley].
Región:
Neártica, Neotropical.
En la última
década, en México se han registrado bracónidos que se creía eran exclusivos de
África (Sharkey, 2004a), por lo que debido a la megadiversidad del país, se
considera que aún hay especies por identificar, y que solo han sido registradas
en otros continentes. A nivel mundial, se enlistan 51 géneros de la subfamilia
Agathidinae (Tabla 2), de los cuales, 16 fueron reportados para la región
Neártica (15 registrados en México excepto Therophilus)
y 30 en la Neotropical (24 en México). El mayor número de géneros ha sido
reportado en la región Neotropical (30), mientras que el menor número (09) se registra en la región
Oceánica. Sólo dos géneros (Agathis y
Bassus) se consideran Cosmopolitas. Existen 11 géneros depositado en el
MIFA-UAT y uno en la colección de Braconidae del IIAF-UMSNH.
Este trabajo
representa un avance en el conocimiento de los Agathidinae de México, ya que en
las colecciones del país existe material no identificado. Los registros
existentes fueron identificados con las claves de Sharkey (1997) y se espera
identificar y registrar un mayor número de géneros y especies al usar en
conjunto las diferentes claves taxonómicas que se mencionan en este artículo
(Tabla 2). De esta manera, México seguirá estando entre los primeros lugares
con especies identificadas de esta subfamilia.
CONCLUSIONES
Actualmente se
registran 24 géneros y 127 especies para México. Dos especies, son nuevos
registros para el país.
AGRADECIMIENTOS
A Wojciech J.
Pulawski, Norman D. Penny, Helen Court, Vince Lee, Robert Zuparko (ACC), Cheryl
Barr, Peter Oboyski (UC Berkeley) y Sergei Triapitsyn (UC Riverside) por las
atenciones brindadas durante la estancia en los museos, así como a Erika Tucker
y Eric G. Chapman (University of Kentucky, EUA) por la información geográfica
proporcionada de C. kelloggii en
México y por enviar literatura especializada, respectivamente. Al proyecto
“Taxonomía y ecología de fauna y micobiota en comunidades forestales y
cultivos”, a la oficina de PRODEP-UAT por su apoyo para la realización de
estancias académicas en tres museos de California, Estados Unidos; y una
estancia académica a la UMSNH en Tarímbaro, Michoacán; y al CONACyT – SNI por
su apoyo.
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