Importancia de la interacción genotipo x
ambiente en rasgos de producción en ganado lechero
Importance of the genotype x environment
interaction in production traits in dairy cattle
Nicacia Hernández-Hernández1, Juan Carlos
Martínez-González1*,
Gaspar Manuel Parra-Bracamonte2, Eugenia
Guadalupe Cienfuegos-Rivas1
*Autor para
correspondencia: jmartinez@uat.edu.mx / Fecha de recepción: 9 de julio de 2015/
Fecha de aceptación: 23 de octubre de 2015
1Universidad Autónoma de Tamaulipas. Facultad de
Ingeniería y Ciencias, Centro Universitario “Lic. Adolfo López Mateos”, Ciudad
Victoria, Tamaulipas, México, C.P. 87149. 2Instituto Politécnico
Nacional. Centro de Biotecnología Genómica, Laboratorio de Biotecnología
Animal, boulevard del Maestro s/n, Esq. Elías Piña, col. Narciso Mendoza,
Reynosa, Tamaulipas, México, C.P. 88710.
RESUMEN
El ganado bovino lechero expresa con diferente nivel de eficiencia su
potencial genético dependiendo de la región en que se desarrolla; a este efecto
se le denomina interacción genotipo x ambiente (IGA), y puede afectar la
eficiencia de los programas de mejoramiento genético. Este fenómeno debe ser
considerado al importar recursos genéticos de otros países e incluso de otras
regiones dentro de un mismo país. El objetivo de este trabajo fue analizar los
principales aspectos de la IGA en el mejoramiento genético de ganado bovino
lechero. Los programas de mejoramiento genético deben estar basados en el
registro de las operaciones que se realizan en cada una de las unidades de
operación, lo que permitirá establecer cuales fueron los principales factores
que influyeron en la expresión del potencial genético y su reflejo en la
producción alcanzada. Se concluye que la selección de los sementales de la
próxima generación deberá realizarse en las mismas condiciones donde se usarán
sus progenies, buscando minimizar la IGA.
PALABRAS CLAVE: correlación genética; ganado lechero; interacción genotipo x ambiente;
mejoramiento genético.
ABSTRACT
Dairy
cattle shows their genetic potential in different efficiency levels depending
on the region in which they live; this effect is referred to as interaction
genotype x environment (IGE) and may have implications for the genetic
improvement of dairy cattle in Mexico. This phenomenon should be considered when
importing genetic resources from other countries, and even from other regions
within the same country. The objective of this study was to review the IGE in
the genetic improvement of dairy cattle. The genetic improvement programs need
to be based on records of the productions carried out in each of the production
units. This can help identify the factors affecting the genetic production
and how this in turn reflects the achieved production. It is concluded that the
selection of the sires of the next generation must be conducted under the same
conditions as where their progenies will be used if the IGE is to be minimized.
KEYWORDS: genetic
correlation; dairy cattle; genotype x environment interaction; genetic
improvement.
INTRODUCCIÓN
El propósito del mejoramiento genético en los bovinos productores de leche
consiste en obtener, mediante selección, a los individuos sobresalientes de la
población, con el fin de aprovechar el valor genético transmitido a sus
descendientes, como son producción de leche, incremento en los porcentajes de
proteína y grasa en la leche, así como hacer más eficientes los animales
en la conversión alimenticia (Hayes y col., 2013). Además, se debe tener claro
el número de registros necesarios para predicciones genómicas precisas (índice
de herencia e índice de constancia) de los rasgos de importancia económica.
Una herramienta útil para evaluar la mejora genética en las poblaciones es
mediante el cálculo de las tendencias genéticas y fenotípicas a través del
tiempo (Vargas y Gamboa, 2008; López-Zavala, 2010) o de las regiones (Valencia
y col., 2004; Hamrouni y col., 2014). Este procedimiento corresponde a los
denominados esquemas de mejoramiento genético clásico, los cuales han
contribuido a mejorar la producción de leche.
Los estudios sobre la interacción entre el genotipo x ambiente (IGA) son de
gran utilidad en los programas de mejoramiento genético del ganado lechero,
debido a que el genotipo responde de manera distinta a diferentes
ambientes(Ramírez-Carballo y col., 2007; Echeverri y col., 2014), por lo
que los efectos de los genotipos y ambientes no son aditivos
estadísticamente. Esta interacción, atribuida a la distribución
geográfica, debe ser estudiada en los diferentes ambientes para determinar
su efecto sobre el animal (Baye y col., 2011), ya que puede provocar
alteraciones de las varianzas genéticas, fenotípicas y ambientales y
consecuentemente, modificar los parámetros genéticos y fenotípicos
estimados (Cerón-Muñoz y col., 2001; Diaz y col., 2011).
La IGA es uno de los principales problemas a considerar en el proceso
de selección del ganado (Rodríguez y Guerra, 2013), por lo que al detectarse
efectos significativos de la IGA es necesario cambiar o adecuar los criterios
de selección, de modo que la identificación de las interacciones contribuya al
aumento de la eficiencia en la selección de los bovinos (Alencar y col., 2005).
Las diferencias en los promedios y en las desviaciones estándar, que se
presentan en los criterios de selección del ganado lechero, son el reflejo de
las diferencias geográficas, meteorológicas y condiciones socioeconómicas
propias de cada región (Cerón-Muñoz y col., 2001). Por ello, los objetivos
de un programa de mejoramiento genético, deben estar basados en las
condiciones, necesidades e intereses de cada región.
En México, la selección de ganado en las unidades de producción son
actividades escasas y el mejoramiento genético se enfoca a identificar los
mejores animales por sus rasgos fenotípicos. También es común ver que el
progreso genético se lleva a cabo principalmente mediante cruzamientos entre
las hembras locales y sementales importados o utilizando biotecnología
reproductiva con semen y embriones, generando así dependencia técnica y
económica de otros países (Larios-Sarabia y col., 2011). Estos procesos de
mejoramiento productivo son muy sensibles a la IGA, lo que afecta el desarrollo
de la expresión del potencial genético del ganado, particularmente del
Holstein, que en México es uno de los rasgos principales, por lo que se
requiere establecer con mayor precisión la importancia de la IGA en el
mejoramiento del ganado productor de leche (Ramírez-Carballo y col., 2007;
Valencia y col., 2008). El principal problema asociado con la importación del
material genético, es que se han establecido que los animales
seleccionados en determinadas condiciones de producción no siempre presentan el
mismo comportamiento al ser expuestos a otros ambientes, lo que indica una IGA
que afecta principalmente las características de producción de leche y que se
producen en el individuo (Cerón-Muñoz y col., 2001; Valencia y col.,
2004; Ramírez-Carballo y col., 2007; Vargas y Gamboa, 2008; Echeverri y col.,
2014).
Por ejemplo, Ramírez-Carballo y col. (2007) encontraron que existe
interacción genotipo x ambiente entre la región Lagunera de México y Estados
Unidos. Los sementales probados como mejores genéticamente en Estados Unidos lo
son también en La Laguna, México, solo que su expresión genética cuantitativa
en producción de leche, medida en sus hijas, está disminuida por el ambiente.
De un 13 % al 17 % de la superioridad genética de sementales importados es
expresada en condiciones de México.
El objetivo de este trabajo fue analizar los principales factores en la
interacción genotipo x ambiente para el mejoramiento genético de ganado bovino
lechero en México.
Interacción genotipo x ambiente
La IGA se refiere a diferencias en la respuesta de los genotipos a los
cambios en el ambiente (Lynch y Walsh, 1998), y una manera de cuantificarla es
mediante el cálculo de correlaciones entre predictores de valor genético para
un determinado rasgo, obtenidos para los mismos individuos en dos diferentes
ambientes (Cerón-Muñoz y col., 2001). Por otra parte, la existencia de la IGA
hace estadísticamente imposible interpretar los principales efectos de
genotipo y el medio ambiente, y para predecir el rendimiento de genotipos en
entornos cambiantes. Verde (2010) mencionó que la IGA es una de las
complicaciones que se puede presentar en la selección de animales, partiendo
del hecho de que los mejores genotipos en un ambiente no lo sean en otro, por
lo que pueden reducir el progreso genético. Asimismo, Lin y Togashi (2002)
observaron que biológicamente, la IGA puede presentarse de dos maneras: (i) un
conjunto de genotipos pueden clasificar de manera diferente dependiendo del en
torno; y (ii) la diferencia real entre los genotipos puede variar entre los
entornos en magnitud sin cambiar la clasificación, es decir, este último tipo
de interacción genética no plantea ningún problema desde el punto de vista de
selección, porque los mejores animales seleccionados en un entorno se
comportarían igual en los demás, independientemente de la expresión diferencial
de genotipos entre entornos.
La mayor parte de las características de importancia económica en el ganado
lechero son cuantitativas, y se caracterizan porque están determinadas por
muchos pares de genes, y además la expresión fenotípica de la característica se
ve afectada de manera importante por el ambiente; estos dos efectos se combinan
para causar que el fenotipo de estas características, presente una variación
continua, tal es el caso de la producción y composición de la leche (Ochoa,
1991). Por ello, desarrollar una estrategia efectiva de selección requiere
un buen análisis de las interacciones, donde cualquier programa de mejora
genética debe evaluar y seleccionar a los candidatos a padres de la
próxima generación en las mismas condiciones (manejo y alimentación) donde
se usarán sus progenies (Huquet y col., 2012).
Se han realizado estudios de la IGA en ganado lechero, con el fin de
determinar la magnitud de la interacción entre valores genéticos y
diferentes ambientes, encontrándose que el valor genético se mantiene. Valencia
y col. (2004) reportaron que en ganado Holstein de tres regiones de México
tuvieron una correlación genética de 0.46, 0.43 y 0.40 para la región norte,
centro y sur, sobre la producción de leche, respectivamente. Años más
tarde, los mismos autores (Valencia y col., 2008) reportaron en el ganado
Holstein una correlación genética de 0.73, 0.38 y 0.93 para la región
norte-centro, norte-sur y centro-sur sobre la producción de leche,
respectivamente. La menor correlación genética (norte-sur) indicó una
importante IGA, y por lo tanto, una expresión diferente de los genes en las
hijas del mismo toro en cada ambiente. La variación encontrada es atribuida a
que los animales bovinos son criados en climas diferentes y en una amplia gama
de condiciones de manejo, por lo que la definición de ambiente es difícil de
uniformizar (Tumwasorn, 2012). Con cambios en el ambiente, la importancia
de la IGA se incrementa y esto puede tener grandes consecuencias para la
selección de sementales, pero quizá puede ser importante también a nivel
nacional, donde ganaderos individuales podrían seleccionar toros más apropiados
a su sistema de producción (Strandberg y col., 2009; Arango y Echeverri, 2014).
Causas de la interacción
Desde un punto de vista ambiental, es sencillo visualizar los cambios de
los factores ambientales que afectan al ganado bovino y corresponden a una
compleja interacción de la temperatura, humedad relativa, radiación, velocidad
del viento, precipitación, presión atmosférica, luz ultravioleta y polvo (Hahn
y col., 2003). La temperatura es probablemente la variable más investigada y al
mismo tiempo la más utilizada como indicador de estrés en ganado bovino (Arias
y col., 2008; Lozano-Domínguez y col., 2010). Por otra parte, Buckley y col.
(2000), mencionaron que la alimentación es otro factor de importancia, debido a
que las vacas de alto mérito genético tienen mayores requerimientos de energía
y consumen más alimento, pero su capacidad productiva no se expresa con
nutrición inadecuada. También, la fisiología, el comportamiento y la salud del
ganado bovino son marcadamente influenciados por el ambiente, en el cual el
ganado vive afectando significativamente el desempeño productivo y por tanto
económico del mismo.
Sin embargo, desde el punto de vista genético es difícil determinar los
mecanismos responsables de las diferentes respuestas. Cruz y Regazzi (1994),
observaron que el ambiente no modifica de forma directa la constitución
genética del individuo, pero sí determina la extensión con que se expresan los
genes. Por lo tanto, cuando se cuantifica el comportamiento fenotípico de los
animales se considera el componente genético y ambiental en forma
independiente, y un efecto adicional algunas veces significativo causado por la
interacción de los mismos (Cerón-Muñoz y col., 2001).
Esta interacción se establece debido a que algunos genes pueden
mostrar diferentes efectos en diferentes entornos, es decir, algunos genes son
más sensibles a los factores ambientales en comparación con los demás, y por lo
tanto se ve reflejado en el fenotipo del animal (Kemper y Goddard, 2012). Por lo
anterior, Togashi y col. (2002), mencionaron que los loci de rasgos
cuantitativos (QTL) se pueden clasificar en dos grupos, un grupo de genes
constantes, donde los descendientes de un mismo reproductor en diferentes
regiones expresaría una porción de sus genes en común, y el otro
grupo son los genes de interacción en donde la otra porción diferiría
según la región en que serán criados.
Evidencias de interacción genotipo x ambiente
para ganado lechero
Diversos estudios (Cienfuegos-Rivas y col., 1999; Cerón-Muñoz y col., 2001;
Ramírez-Carballo y col., 2007; Valencia y col., 2008; Gebreyohannes y col.,
2014; Neser y col., 2014) investigaron la existencia de la IGA, ya sea dentro
regiones del mismo país o con material genético de diferentes países. Asimismo,
esta interacción ha sido evaluada en los diferentes rasgos de producción en
ganado lechero como se muestra en la Tabla 1.
Por otra parte, los avances en la tecnología basada en el ácido
desoxirribonucleico (ADN) y/o marcadores genéticos se han vuelto cada vez más
disponibles para la selección asistida por marcadores. Streit y col. (2013)
investigaron la interacción mediante análisis de asociación de todo el genoma.
Ellos reportaron polimorfismos en un solo nucleótido (SNPs) que afectan
la sensibilidad medioambiental (GP) y que también afectan producción
de leche (PL). De igual modo, Lin y Togashi (2002) observaron que la detección
de genes estables y de interacción es crucial para la optimización local o
regional, es decir, la selección de un genotipo específico para una región con
las condiciones ambientales adecuadas para que sea expresado su potencial
genético.
Implicaciones de la interacción genotipo x
ambiente en la mejora genética de los hatos lecheros
La importación de material genético mejorado de otros países también ha
incrementado el interés por realizar evaluaciones sobre el mérito genético de
los animales. Ya que sin lugar a dudas, el uso de este material genético ha
contribuido en el mejoramiento de los hatos lecheros en México. Sin embargo, se
deben tomar en cuenta las condiciones ambientales, de las cuales proceden estos
animales, debido a que diversos estudios demuestran un efecto significativo de
IGA para los diferentes rasgos de producción en ganado lechero
(Cienfuegos-Rivas y col., 1999; Valencia y col., 2008; Montaldo y col., 2010).
De acuerdo a la existencia de la IGA en el sector productivo involucrado,
es recomendable reconsiderar las políticas de mejoramiento genético basadas
exclusivamente en importación de material genético. Esto debido a un amplio uso
de la inseminación artificial en la industria láctea, es decir, los toros se
producen y se prueban en unos pocos lugares, pero más tarde los
sementales seleccionados son utilizados en diferentes partes del mundo. Por
ejemplo, cuando la diferencia entre entornos es tan grande, como la que existe
entre las regiones templadas y tropicales, es importante saber si los toros
superiores en las regiones templadas seguirían siendo superiores cuando se
utilizan en las regiones tropicales.
La actividad en el mejoramiento productivo del ganado lechero en
México tiene una creciente dependencia de la importación de semen proveniente
de Estados Unidos, Canadá y otros países como Nueva Zelanda. Sin embargo,
la eficiencia de estos procesos de mejoramiento productivo se ven afectados por
la IGA, combinado con los criterios de selección interna de sementales y vacas
(Cienfuegos-Rivas y col., 1999; Ramírez-Carballo y col., 2007; Valencia y col.,
2008). Por lo anterior, se requieren estudios adicionales orientados a la
identificación de factores ambientales específicos relacionados a estas
interacciones.
CONCLUSIONES
Si bien, la selección de animales (machos o hembras), óvulos o semen de
importación han sido la base del desarrollo en la cría de ganado productor de
leche en los países en desarrollo, también es necesario considerar en la
selección de estos genotipos el factor ambiente donde deben tomarse en cuenta
características de adaptación, buscando la combinación óptima entre el genotipo
y el ambiente. Además, es importante mejorar las estimaciones de los valores de
cría de toros nacionales y extranjeros, a través de la selección de sementales
con información de su progenie para seleccionar con precisión los toros más
adecuados para cada lugar, y con ello obtener la información para tener mayor
fiabilidad en los parámetros estimados.
REFERENCIAS
Alencar, M. M., Mascioli, A. S., and Freitas, A. R.
(2005). Evidências de interação genótipo x ambiente sobre características de
crescimento em bovinos de corte. Revista Brasileña de Zootecnia.
34(2): 489-495.
Arango, J. y Echeverri, J. J. (2014). Asociación del
valor genético del toro con caracteres productivos en vacas lecheras en
Colombia. Archivos de zootecnia. 63(242): 227-237.
Arias, R. A., Mader, T. L. y Escobar, P. C. (2008).
Factores climáticos que afectan el desempeño productivo del ganado bovino de
carne y leche. Archivos de Medicina Veterinaria. 40(1): 7-22.
Baye, T. M., Abebe, T., and Wilke, R. A. (2011). Genotype–environment interactions and their
translational implications. Personalized Medicine. 8(1): 59-70.
Buckley, F., Dillon, P., Crosse, S., Flynn, F., and
Rath, M. (2000). The performance of Holstein Friesian dairy cows of high and
medium genetic merit for milk production on grass-based feeding systems. Livestock
Production Science. 64(2):
107-119.
Cerón-Muñoz, M. F., Tonhati, H., Costa, C. y
Benavides, F. (2001). Interacción genotipo-ambiente en ganado Holstein colombiano. Archivos
Latinoamericanos de Producción Animal. 9(2): 74-78.
Cienfuegos-Rivas, E. G., Oltenacu, P. A., Blake, R.
W., Schwager, S. J., Castillo-Juarez, H., and Ruíz, F. J. (1999). Interaction between milk yield of
Holstein cows in México and the United States. Journal of Dairy
Science. 82(10): 2218-2223.
Cruz, C. D. and Regazzi, A. J. (1994). Modelos biométricos aplicados ao melhoramento
genético. Viçosa: Universidade
Federal de Viçosa. 390 Pp.
Diaz, I. D. P. S., Oliveira, H. N. D., Bezerra, L. A.
F., and Lôbo, R. B. (2011). Genotype
by environment interaction in Nelore cattle from five Brazilian states. Genetics
and molecular biology. 34(3): 435-442.
Echeverri, J., Rincón, J. C., and López-Herrera, A.
(2014). Estimation of genotype-by-environment interaction for milk traits based
on foreign sires used in Colombia. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias. 27(4): 245-252.
Gebreyohannes, G., Koonawootrittriron, S., Elso, M.
A., and Suwanasopee, T. (2014). Genotype
by environment interaction effect on lactation pattern and milk production
traits in an ethiopian dairy cattle population. Natural Science.
48(1): 38-51.
Hahn, G. L., Mader, T. L., and Eigenberg, R. A.
(2003). Perspective on development of thermal indices for animal
studies and management. In N. Lacetera, U. Bernabucci, H. H. Khalifa, B.
Ronchi, and A. Nardone (Eds.). Interactions between climate and animal
production (pp. 31-44). Italia: EAAP Technical series.
Hamrouni, A., Djemali, M., and Bedhiaf, S. (2014).
Interaction between genotype and geographic region for milk production traits
in Tunisian Holstein cattle. International Journal of Farming and
Allied Sciences. 3(6): 623-628.
Hayes, B. J., Lewin, H. A., and Goddard, M. E. (2013).
The future of livestock breeding: genomic selection for efficiency, reduced
emissions intensity, and adaptation. Trends in Genetic. 29(4):
206-214.
Huquet, B., Leclerc, H., and Ducrocq, V. (2012).
Modelling and estimation of genotype by environment interactions for production
traits in French dairy cattle. Genetics Selection Evolution.
44(35): 1-14.
Kemper, K. E. and Goddard, M. E. (2012). Understanding
and predicting complex traits: knowledge from cattle. Human Molecular Genetics. 21(1): 45-51.
Larios-Sarabia, N., Ramírez-Valverde, R.,
Núñez-Domínguez, R., García-Muñiz, J. G. y Ruíz-Flores, A. (2011).
Caracterización técnica, social y económica de las empresas del hato bovino
Jersey de registro en México. Agricultura, sociedad y desarrollo.
8(2): 229-247.
Lin, C. Y. and Togashi, K. (2002). Genetic improvement in the presence of genotype
by environment interaction. Animal Science Journal. 73(1): 3–11.
López-Zavala, R. (2010). Marcadores Genéticos, su
detección y utilización como herramienta de selección en el ganado bovino ¿Qué
es lo que se está haciendo en Tamaulipas?. CienciaUAT. 4(4): 44-49.
Lozano-Domínguez, R. R., Asprón-Pelayo, M. A.,
Vásquez-Peláez, C. G., González-Padilla, E. y Aréchiga-Flores, C. F. (2010).
Efecto del estrés calórico sobre la producción embrionaria en vacas
superovuladas y la tasa de gestación en receptoras.Revista Mexicana de
Ciencias Pecuarias. 1(3):
189-203.
Lynch, M. and Walsh, B. (1998). Genetics and
Analysis of Quantitative Traits. USA: Sinauer Associates Inc., USA. 980 Pp.
Montaldo, H. H., Núñez-Soto, S. G., Ruiz-López, F. J.,
and
Castillo-Juárez, H. (2010). Selection response for milk production in
conventional production systems in Mexico, using genetic evaluations of
Holstein sires from Canada and the United States. Journal of Dairy
Science. 92(10): 5270-5275.
Neser, F. W. C., Van Wyk, J. B., and Ducrocq, V.
(2014). A preliminary investigation into genotype x environment
interaction in South African Holstein cattle for reproduction and production
traits. South
African Journal of Animal Science. 44(5): 75-79.
Ochoa, G. P. (1991). Mejoramiento genético del ganado
bovino productor de leche. Ciencia Veterinaria. 5(4): 67-88.
Ramírez-Carballo, H., López-Villalobos, N. y
Hernández-Salgado, J. R. (2007). Interacción genotipo-ambiente en la evaluación
genética de sementales Holstein-Friesan en la Comarca Lagunera, México. Revista
Chapingo Series Zonas Áridas. 6(1): 147-154.
Rodríguez, Y. y Guerra, D. (2013). Evidencia de
interacción genotipo-ambiente para peso final en prueba de comportamiento en el
Cebú Cubano. Revista
Cubana de Ciencia Agrícola.
47(1): 13-17.
Strandberg, E., Brotherstone, S., Wall, E., and
Coffey, M. P. (2009). Genotype by environment interaction for first-lactation
female fertility traits in UK dairy cattle. Journal of dairy science.
92(7): 3437-3446.
Streit, M., Wellmann, R., Reinhardt, F., Thaller, G.,
Piepho, H. P., and Bennewitz, J. (2013). Using Genome-Wide Association Analysis
to Characterize Environmental Sensitivity of Milk Traits in Dairy Cattle. G3 (Bethesda,
Md). 3(7): 1085-1093.
Togashi, K., Lin, C. Y., Yoshizawa, T., Okamura, Y.,
Moribe, K., Nishiura, A., and Yakamoto, N. (2002). Partition of sire effects
for international sire evaluation in the presence of genotype x environment
interaction. Livestock Production Science. 73(2): 225-235.
Tumwasorn, S. (2012). The optimization of environment
and genotype to maximize farm income in the tropics. Khon Kaen
Agriculture Journal. 40(2): 100–103.
Valencia, M., Montaldo, H. H., and Ruíz, F. (2008).
Interaction between genotype and geographic region for milk production in
Mexican Holstein cattle. Archivos de Zootecnia. 57(220): 457-463.
Valencia, P. M., Ruiz, L. F. J., and Montaldo, H. H.
(2004). Genetic and environmental
variance components for milk yield across regions, time periods and herd levels
for Holstein cattle in Mexico. Revista Científica (Maracaibo). XIV(5): 404-411.
Vargas, L. B. y Gamboa, Z. G. (2008). Estimación de
tendencias genéticas e interacción genotipo x ambiente en ganado lechero de
Costa Rica. Revista Mexicana de Ciencias Pecuarias. 46(4): 371-386.
Verde, O. (2010). Interacción genotipo x ambiente para
peso a 548 días en bovinos de carne. Zootecnia Tropical. 28(4):
507-512.